Sexo y reproducción

El estudio del sexo y la reproducción es esencial para comprender cómo se desarrollan las características sexuales en los seres humanos y cómo estas características influyen en la conducta reproductiva.

Tipos de sexo

Hay tres dimensiones fisiológicas del sexo:

• Sexo genético: se determina por la dotación cromosómica del individuo. Las hembras tienen dos cromosomas X, mientras que los machos tienen un cromosoma X y otro Y. El sexo genético está determinado por el espermatozoide que fertiliza al óvulo.
  • XX: genéticamente hembra.
  • XY: genéticamente macho.
• Sexo gonadal: se basa en el tipo de gónadas que se desarrollan. El organismo puede tener gónadas femeninas (ovarios) que producen óvulos, o gónadas masculinas (testículos) que producen espermatozoides.
• Sexo hormonal: es la consecuencia de los efectos organizativos producidos por las hormonas sexuales durante el desarrollo fetal y la adolescencia. Este tipo de sexo afecta tanto a los caracteres sexuales primarios como a los secundarios.

En concreto, el sexo hormonal se desarrolla a través de dos sistemas, en función del sexo:

• Sistema de Wolff: es el precursor de los órganos internos masculinos. Se compone del epidídimo, el conducto deferente, las vesículas seminales y la próstata.
• Sistema de Müller: es el precursor de los órganos internos femeninos. Se compone de las fimbrias, las trompas de Falopio, el útero y los dos tercios de la vagina.

El desarrollo de estos sistemas está dirigido por las hormonas que producen las gónadas. Un fenómeno curioso es que los machos poseen una hormona especial llamada hormona inhibidora del sistema de Müller (MIS o AMH), que inhibe el desarrollo del sistema de Müller y, por lo tanto, previene el desarrollo de los órganos internos femeninos. Esto indica que el camino ontogenético por defecto es el femenino, y una hormona en particular inhibe el desarrollo de los órganos femeninos para dar lugar al sexo hormonal masculino.

Además, la hormona DHT (dihidrotestosterona) juega un papel clave en la formación de los genitales externos masculinos, como el pene y el escroto. La ausencia de DHT permite el desarrollo de los genitales externos femeninos, como el clítoris y los labios vaginales.

Las características sexuales secundarias masculinas, como el vello facial y el cambio en la voz, se deben a la testosterona, mientras que las características femeninas, como el desarrollo mamario y la acumulación de grasa, están influenciadas por el estradiol. Por el contrario, el estradiol genera las características secundarias femeninas (el desarrollo del pecho, la acumulación de grasa, etc.).

Andrógenos

Los andrógenos son las hormonas sexuales masculinas. Las más importantes son la testosterona y la DHT (dihidrotestosterona), que se produce a partir de la testosterona en presencia de la enzima 5-$\alpha$-reductasa.

Sexo fluído

En términos biológicos y fisiológicos, el concepto de "sexo fluido" no tiene una base sólida cuando hablamos de las tres categorías mencionadas:

• El sexo genético está determinado en la concepción y no cambia.
• El sexo gonadal y el sexo hormonal están profundamente influenciados por el sexo genético y siguen patrones de desarrollo altamente dependientes de los genes y las hormonas que interactúan en el cuerpo.

Si bien existen condiciones intersexuales o desórdenes del desarrollo sexual que pueden llevar a diferencias en la expresión de estas dimensiones (por ejemplo, personas que tienen discrepancias entre su sexo genético y gonadal), no se trata de un "sexo fluido", sino de variantes biológicas específicas.

El sexo en términos biológicos es binario (XX o XY) con algunas excepciones (intersexuales), pero no es fluido.

La idea postmoderna de que el sexo no existe o es fluido no tiene fundamento biológico desde el punto de vista de la ontogenia y el desarrollo sexual.

Hipótesis de la aromatización

La hipótesis de la aromatización postula que hay un período crítico en la ontogenia en el que las hormonas influyen en el desarrollo cerebral.

Durante este proceso, la testosterona puede convertirse en estradiol dentro de las células, lo cual es crucial para la masculinización del cerebro en los machos. Curiosamente, este proceso no afecta a las hembras de la misma manera, posiblemente debido a la $\alpha$-fetoproteína, una proteína en la sangre del feto femenino que inactiva el estradiol y protege al cerebro de la masculinización.

Efectos paradójicos

Durante éste periodo crítico, el estradiol es el responsable de masculinizar el cerebro de los machos. Sin embargo, el estradiol no tiene el mismo efecto sobre el cerebro de las hembras. No hay un motivo científicamente demostrado por el que esto sucede en machos y no en hembras. Una de las hipótesis es que, en realidad, los machos están sometidos a menos estradiol; porque el ovario fetal no produce mucho estradiol y los machos no producen estradios de forma endógena, porque lo que no hay tanta cantidad. Es decir, que el estradiol sólo masculinizaría el cerebro cuando se presenta en poca cantidad. Por el contrario, otra teoría es que las hembras tienen una proteína llamada $\alpha$-fetoproteína, que se encuentra en la sangre del feto femenino, y que inactiva el estradiol producido por el feto materno; impidiendo que su cerebro se masculinice.

Sin embargo, se pueden producir efectos paradójicos de la exposición temprana a los estrógenos en machos, como la deficiencia en espermatozoides.

Conducta sexual

La conducta sexual es un conjunto de comportamientos que tienen como objetivo la reproducción. La conducta sexual está mediada por el sistema nervioso y el sistema endocrino, que actúan en conjunto para regular la liberación de hormonas y neurotransmisores implicados en el cortejo, el apareamiento y la reproducción.

La conducta sexual siguie patrón estereotipado que divido en dos etapas:

1. Fase apetitiva: búsqueda de pareja y el cortejo.
2. Fase consumatoria: apareamiento y la conducta postcopulatoria.

Sin embargo, se puede dividir en más fases:

1. Atracción: es la fase en la que los individuos se sienten atraídos el uno por el otro y muestran signos de disponibilidad sexual. Puede suceder mediante la visión, el olfato, el oído o el tacto.
2. Cortejo: es el conjunto de comportamientos que los individuos realizan para atraer a una pareja y establecer una relación sexual. En los mamíferos, el cortejo puede incluir movimientos, sonidos, olores y gestos que indican disponibilidad y receptividad sexual. Es una conducta apetitiva, no necesariamente aprendida, pudiendo ser una Pauta de Acción Modal (PAM).
3. Conducta copulatoria: es el conjunto de comportamientos que los individuos realizan durante el apareamiento. En los mamíferos, la conducta copulatoria puede incluir movimientos, sonidos y gestos que indican la disposición para el apareamiento. Hay factores estacionales que influyen en el cortejo, además de factores hormonales.
4. Conducta postcopulatoria: es el conjunto de comportamientos que los individuos realizan después del apareamiento. En los mamíferos, la conducta postcopulatoria puede incluir el cuidado de las crías, la protección del territorio y la defensa de la pareja. Es decir, que incluye la conducta parental.

En humanos

Fases de la respuesta sexual humana

De acuerdo con la investigación de Masters y Johnson, la respuesta sexual humana se divide en cuatro fases:

1. Excitación: es la fase en la que los individuos se excitan sexualmente y experimentan cambios fisiológicos, como la erección del pene y la lubricación vaginal. También se puede producir un aumento de la freucencia cardíaca y la respiración.
2. Meseta: es la fase en la que los individuos mantienen la excitación sexual y experimentan cambios fisiológicos, como el aumento de la frecuencia cardíaca y la respiración.
3. Orgasmo: es la fase en la que los individuos alcanzan el clímax sexual y experimentan contracciones musculares rítmicas en la musculatura pélvica y genital. También se puede producir una liberación de hormonas y neurotransmisores, como la oxitocina y la dopamina.
4. Resolución: es la fase en la que los individuos se recuperan de la excitación sexual y experimentan cambios fisiológicos, como la relajación muscular y la disminución de la frecuencia cardíaca y la respiración.

Las fases se producen de manera ligeramente distinta en hombres y en mujeres. Si bien la fase de excitación es similar en ambos sexos, la fase de meseta y la de orgasmo son diferentes. En las mujeres, la fase de meseta es más prolongada y el orgasmo puede ser múltiple, mientras que en los hombres la fase de meseta es más corta y el orgasmo es más rápido.

Periodo refractario masculino

Después del orgasmo, los hombres experimentan un periodo refractario durante el cual no pueden tener otro orgasmo ni alcanzar una erección completa.

Este periodo se debe a la liberación de prolactina y oxitocina, que producen una sensación de saciedad sexual y reducen la producción de testosterona, inhibiendo la excitación sexual.

Este periodo puede durar desde unos minutos hasta varias horas, dependiendo de la edad, la salud y otros factores. La duración del periodo refractario aumenta con la edad.

Las mujeres no presentan un periodo refractario después del orgasmo, por lo que pueden tener orgasmos múltiples en un corto periodo de tiempo.

Efecto Coolidge

El efecto Coolidge es un fenómeno que se produce en los mamíferos, incluidos los humanos, en el que la excitación sexual se renueva con la presencia de una nueva pareja sexual. Este fenómeno se ha observado en estudios con ratones y otros animales, y se ha relacionado con la variabilidad genética y la selección sexual.

En concreto, el efecto Coolidge disminuye el periodo refractario si, en lugar de la misma hembra, se introduce una nueva hembra. Esto se ha testado con ratones, que presentan un periodo refractario más corto si se les introduce una nueva hembra; pero parece ser cierto en más especies.

Fisiología

En machos

Las estructuras principales involucradas en el cerebro de los machos son:

Amígdala medial (AM)

Es la estructura que regula las emociones y la conducta sexual. La parte medial de la amígdala es la que regula la conducta sexual.

Transmite la información desde los bulbos olfatorios y el órgano vomeronasal, que están implicados en el procesamiento de las feromonas, hasta el área preóptica medial.

Cuando se lesiona la amígdala medial, la actividad sexual de los machos desaparece.

Núcleo paragigantocelular (nPGI)

Forma parte de la vía entre el área preóptica medial y las neuronas motoras de la médula espinal.

La activación de esta región inhibe los reflejos sexuales de la médula espinal. Por eso, una de las labores del APM es inhibir la actividad del nPGI.

Área preóptica medial (APM)

El área preóptica medial es 5 veces mayor en los machos que en las hembras, especialmente la región interior: el núcleo.

Contiene una gran cantidad de receptores de testosterona. Su estimulación eléctrica desencadena la conducta de copulación. Durante la actividad sexual, aumenta la frecuencia de disparo de las neuronas de esta área.

Campo tegmental central

Es una estructura que regula la conducta de apareamiento. Está conectada con la amígdala medial y el área preóptica medial.

Concretamente, transmite la información somatosensorial desde los genitales a la amígdala medial y al área preóptica medial.

En hembras

Amígdala medial (AM)

Regula las emociones y la conducta sexual, y contiene neuronas con receptores de estrógenos y progesterona.

Igual que en los hombres, recibe aferencia de los búlbos olfatorios y el órgano vomeronasal. Sin embargo, envía información al núcleo ventromedial del hipotálamo (no al área preóptica medial, como en el caso de los hombres).

La cópula, así como la masturbación (es decir: la estimulación mecánica de los genitales) provocan la activación de la amígdala medial y del VHM.

Núcleo ventromedial del hipotálamo (HVM)

Es crucial para la conducta sexual femenina, su destrucción suprime dicha conducta y su estimulación aumenta la actividad sexual.

Si se lesiona el HVM, las hembras no muestran conducta sexual y en otros animales desaparece el comportamiento de lordosis, que es un comportamiento típico de las hembras en celo en el que arquean la espalda y levantan la cola para facilitar la cópula.

La cópula, así como la masturbació provocan la activación de la amígdala medial y del VHM.

Sustancia gris periacueductal (SGP)

Su destrucción suprime la conducta sexual, contiene neuronas con receptores de estrógenos y progesterona. Por el contrario, su estimulación eléctrica facilita el comportamiento de lordosis.

Formación reticular (FR)

Participa en la conducta de apareamiento.

Deseo sexual en humanos

Además de las áreas mencionadas anteriormente, hay otras áreas del cerebro que están implicadas en el deseo sexual de los humanos. Estas áreas son:

• Ínsula: se activa durante la excitación sexual.
• Caudado y putamen: se activan durante la excitación sexual y el orgasmo.
• Hipotálamo: regula la liberación de hormonas implicadas en la conducta sexual.
• Corteza occipital: se activa durante la excitación sexual.
• Circuito de recompensa: se activa durante la excitación sexual y el orgasmo.
• Amígdala: regula las emociones y la conducta sexual.

Orgasmo en humanos

Además de las áreas mencionadas anteriormente, hay otras áreas del cerebro que están implicadas en el orgasmo de los humanos, que son:

• Tronco encefálico: regula la liberación de hormonas y neurotransmisores implicados en el orgasmo.
• Cerebelo: regula la coordinación motora durante el orgasmo.
• Diencéfalo: regula la liberación de hormonas y neurotransmisores implicados en el orgasmo.
• Mesencéfalo: regula la liberación de hormonas y neurotransmisores implicados en el orgasmo.
• Corteza prefrontal: se activa y se desactiva durante el orgasmo.
• Amígadla: se activa y se desactiva durante el orgasmo.

Eje Hipotálamo-Hipófiso-Gonadal

La diferenciación sexual involucra una serie de estructuras cerebrales denominadas eje Hipotálamo-Hipófiso-Gonadal (HHG).

• GnRH es la hormona liberadora de gonadotropinas (gonadotropine release hormone)
• LH es la hormona letuinizante (letuinizant hormone)
• FSH significa hormona folículoestimulante (foliculo stimulant hormone)

Comunicación neuronal

Hay hormonas implicadas en la conducta sexual de los mamíferos, tanto en machos como en hembras. Estas hormonas son la dopamina, la oxitocina, la serotonina, la noradranlina y las endorfindas.

Sin embargo, hay otras hormonas que son específicas de un sexo.

En la conducta sexual masculina, las hormonas principales son la testosterona, y en especial relacionadas con el orgasmo y el periodo refractario; la oxitocina, relacionada con la sensación de saciedad y relajación; y la prolactina, que inhibe la producción de testosterona.

En cuanto a la conducta sexual femenina, en el caso de los humanos, no parece haber una hormona diferenciada que regule la conducta sexual. En otros animales, como los roedores, la progesterona y el estradiol juegan un papel durante el estro (el periodo de celo).