Aprendizaje y memoria
En el contexto de las funciones cognitivas, el aprendizaje y la memoria se sitúan aquí:
Fuentes
Conceptualización
El aprendizaje es el proceso mediante el cual se adquieren nuevas habilidades, conocimientos o actitudes. Sin embargo, esta definición no es suficiente para entender el aprendizaje en términos de fisiología.
En términos psicofisiológicos, el aprendizaje es la modificación de la efectividad de la transmisión sináptica. Es decir, es un proceso que implica la modificación de las conexiones neuronales para facilitar nuevas respuestas.
Por ejemplo, al aprender un nuevo idioma, en términos fisiológicos, significa que las sinapsis en el cerebro se han modificado. Las sinapsis en las áreas del cerebro relacionadas con el lenguaje se modifican para mejorar la capacidad de procesar y producir los nuevos sonidos, palabras y reglas gramaticales del idioma.
Relación entre aprendizaje y memoria
En fisiología, el aprendizaje y la memoria son procesos estrechamente relacionados. El aprendizaje implica la modificación de las conexiones sinápticas en respuesta a la experiencia, mientras que la memoria se refiere a la capacidad de almacenar y recuperar esa información. Ambos procesos dependen de la plasticidad sináptica; sólo que la memoria incluye etapas adicionales de consolidación y recuperación que permiten el uso a largo plazo de la información adquirida.
Por otro lado, el aprendizaje y la memoria utilizan muchas de las mismas estructuras cerebrales. Estas estructuras trabajan de manera coordinada para codificar, almacenar, consolidar y recuperar información, permitiendo así el aprendizaje y la formación de recuerdos.
Base teórica
Redes neuronales
Los recuerdos surgen de la actividad de redes neuronales ampliamente distribuidas por toda la corteza cerebral. Estas redes forman las denominadas huellas mnésicas, y se forman por la estimulación conjunta de diferentes neuronas a partir de un mismo acontecimiento, de manera que quedan interconectadas a través de sinapsis formando una red.
Así, una neurona o un grupo de ellas pueden formar parte de diferentes redes neuronales y, por lo tanto, pueden estar implicadas en diferentes recuerdos, lo que facilita la capacidad de cambiar de un recuerdo a otro de manera ágil, ya sea de manera consciente o inconsciente.
Plasticidad sináptica
La plasticidad sináptica se refiere a la capacidad de las sinapsis para fortalecerse o debilitarse con el tiempo en respuesta a la actividad. Este proceso es fundamental tanto para el aprendizaje como para la memoria.
Es decir: la sinapsis tiene la capacidad de cambiar y adaptarse a través de la plasticidad sináptica. Esta plasticidad permite reforzar y potenciar algunas sinápsis, y también permite debilitar o eliminar otras sinapsis. Eso es aprender y recordar, o desaprender y olvidar.
La sinapsis es el punto de comunicación entre dos neuronas mediante la transmisión de señales eléctricas o químicas de una neurona a otra, facilitando la comunicación dentro del sistema nervioso. No voy a explicar más sobre las sinapsis porque ya lo hice en el apartado de neurotransmisión.
La plasticidad sináptica se puede dividir en dos tipos principales: potenciación a largo plazo y depresión a largo plazo. El primero se refiere al fortalecimiento de las sinapsis, mientras que el segundo se refiere a su debilitamiento.
Efecto de la estimulación ambiental
La plasticidad sináptica es un proceso que se ve influenciado por la estimulación ambiental. La investigación muestra que la exposición a un entorno enriquecido, que incluye una variedad de estímulos sensoriales y cognitivos, puede promover la plasticidad sináptica y mejorar el aprendizaje y la memoria.
Por ejemplo, los estudios en animales han demostrado que la exposición a un entorno enriquecido con juguetes, ruedas de ejercicio y otros estímulos sensoriales y cognitivos puede aumentar la densidad de las espinas dendríticas, las conexiones sinápticas y la neurogénesis en el cerebro.
Potenciación a largo plazo (PLP)
En inglés: Long-Term Potentiation o LTP
Durante el aprendizaje, la PLP es el proceso que fortalece las conexiones sinápticas en respuesta a la actividad repetida. Esto hace que las señales sean transmitidas de manera más eficiente entre las neuronas implicadas en el aprendizaje de una nueva habilidad o conocimiento.
La LTP es crucial para la formación y el almacenamiento de memorias a largo plazo. Al fortalecer las sinapsis, se facilita la recuperación de la información aprendida. Esto se logra a través de la entrada de calcio en la neurona postsináptica y la cascada de señalización que lleva a la inserción de más receptores AMPA. Explico la fisología de la PLP en el apartado de Comunicación neuronal.
Regla de Hebb
La PLP se basa en el principio de fortalecimiento sináptico, también conocido como Regla de Hebb. Fue propuesto 15 años antes de la PLP por Donald Hebb en su libro titulado The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory.
La regla de Hebb establece que si una neurona presináptica (neurona A) contribuye repetidamente a activar una neurona postsináptica (neurona B), la conexión sináptica entre estas dos neuronas se fortalecerá.
La regla de Hebb proporciona el marco teórico para entender cómo las conexiones sinápticas pueden fortalecerse, mientras que la PLP es una manifestación experimental de este principio. Es decir: la regla de Hebb es una teoría que predice cómo deben comportarse las sinapsis para soportar el aprendizaje y la memoria, mientras que la PLP es un fenómeno específico observado y medido en estudios experimentales. O sea: la PLP proporciona una base experimental para la regla de Hebb.
Investigación
El descubrimiento de la PLP fue un hito importante en la neurociencia. Su autor fue Terje Lømo, un neurocientífico noruego que, junto con su colega Timothy Bliss, realizó experimentos fundamentales en la década de 1960 y 1970 que llevaron al descubrimiento de la PLP.
En la década de 1960, Lømo estaba investigando la fisiología del hipocampo. En sus experimentos, Lømo estimuló eléctricamente las fibras perforantes que conectan la corteza entorrinal con el hipocampo en conejos anestesiados. Observó que una estimulación de alta frecuencia de estas fibras conducía a un aumento sostenido en la respuesta sináptica en las células del hipocampo, una forma de plasticidad sináptica que luego se denominó potenciación a largo plazo (PLP).
En términos generales, la LPT se estudia de manera experimental mediante la estimulación eléctrica de las neuronas en la formación hipocampal. La estimulación produce un efecto a largo plazo en los cambios sinápticos. Es decir, produce un aumento prolongado de los potenciales post-sinápticos excitatorios. En otras palabras, genera la Potenciación a Largo Plazo (PLP).
Depresión a largo plazo (DLP)
En inglés: Long-Term Depression o LTD
La DLP debilita las conexiones sinápticas, lo cual es importante para eliminar información irrelevante y ajustar las redes neuronales para nuevas experiencias de aprendizaje.
La DLP ayuda a eliminar memorias antiguas o no utilizadas, permitiendo que el cerebro se mantenga flexible y eficiente en el almacenamiento de nueva información.
La DLD se puede lograr mediante dos mecanismos principales:
- Estimulación prolongada de baja frecuencia en la neurona pre-sináptica.
- Inducción o inhibición del proceso de PLP.
Explico la fisología de la PLP en el apartado de comunicación neuronal.
Investigación
La depresión a largo plazo (LTD) fue descubierta por el neurocientífico japonés Masao Ito y sus colegas. Masao Ito centró su investigación en el cerebelo, una región del cerebro que juega un papel esencial en la coordinación motora y el aprendizaje motor. En la década de 1980, Ito y su equipo estaban investigando cómo las sinapsis en el cerebelo se ajustan durante el aprendizaje motor.
Ito y sus colegas descubrieron que una estimulación específica de baja frecuencia de las fibras paralelas del cerebelo resultaba en una disminución sostenida en la respuesta sináptica en las células de Purkinje, una forma de plasticidad sináptica que denominaron depresión a largo plazo (LTD).
En términos generales, la LTD se estudia de manera experimental comparando la diferencia entre la amplitud de los potenciales postsinápticos excitatorios (PEPs) en la circunvolución dentada antes y después de la estimulación eléctrica. Es decir, se estimulan los axones de la vía perforante del hipocampo, y se mide la amplitud de los potenciales postsinápticos excitatorios en la circunvolución dentada antes y después de la estimulación.
Si la amplitud de los potenciales postsinápticos excitatorios disminuye después de la estimulación, se considera que se ha producido una LTD. Por otro lado, si la respuesta es mayor que antes de la estimulación tetánica, entonces se ha producido LTP.
Formación de memorias
La formación de memorias se produce a través de cambios en la sinapsis y cambios en las redes de neuronas. En el caso de la memoria a corto plazo, estos cambios son efímetos; pero si las sinapsis se estabilizan, pasan a formar parte de la memoria a largo plazo.
La creación de memorias requiere cambios químicos y morfológicos, como modificaciones en las proteínas de las neuronas, que incluso pueden llegar a formar nuevas espinas dendríticas y conexiones sinápticas. Después, las memorias se almacenan en redes neuronales. Así, un recuerdo emerge cuando determinadas neuronas se activan conjuntamente para activar una memoria.
En el caso de la memoria a corto plazo, las conexiones sinápticas no llegan a estabilizarse. Por el contrario, la memoria a largo plazo se basa en redes neuronales muy amplias y estables. Si repetimos un aprendizaje, las neuronas implicadas activan completamente los mecanismos que estabilizan las nuevas sinapsis. Progresivamente, las neuronas pasan al estadio temporal llamado memoria a largo plazo.
Consolidación
El proceso gradual por el que las memorias a corto plazo se convierten en memorias a largo plazo se denomina consolidación de la memoria.
La consolidación es la operación de un conjunto de mecanismos que conducen a la permanencia relativamente estable de una representación en la memoria, relacionado con el sistema nervioso central.
Es un proceso que se desarrolla en el tiempo: comienza con la experiencia que se codifica y continúa durante algún tiempo después de concluida esa experiencia.
Tipos de consolidación
Existen diferentes tipos de consolidación según concepciones más recientes. A continuación se describen estos tipos:
- Sináptica: Tendría lugar en periodos cortos (horas o días), conlleva cambios estructurales a nivel molecular, afectando al establecimiento de conexiones sinápticas entre neuronas.
- Sistémica: Tardaría más tiempo en completarse (meses o años), conlleva una reorganización de las áreas cerebrales que sustentan los recuerdos, dejando estos de depender del hipocampo y estructuras adyacentes para depender principalmente de estructuras corticales.
Tipos de aprendizaje
El aprendizaje puede ser de muy diversos tipos, pero se pueden clasificar en dos categorías principales: asociativo y no asociativo.
No-asociativo
El aprendizaje no asociativo implica cambios en la respuesta a un estímulo específico sin la necesidad de asociar, ni espacial ni temporalmente, ese estímulo con otro estímulo. Es un aprendizaje simple y automático. Hay dos tipos principales de aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización.
- Habituación: es la disminución de la respuesta a un estímulo repetido. Por ejemplo, si escuchas un ruido fuerte una y otra vez, eventualmente te acostumbras a él y dejas de reaccionar de la misma manera. Es decir, el estímulo repetitivo reduce la transmisión sináptica que proviene de las neuronas sensoriales.
- Sensibilización: es el aumento de la respuesta a un estímulo repetido. Por ejemplo, si escuchas un ruido fuerte una y otra vez, es posible que te vuelvas más sensible a él y reacciones de manera más intensa. Es decir, el estímulo sorpresivo aumenta la transmisión sináptica que proviene de las neuronas sensoriales.
Asociativo
El aprendizaje asociativo implica la asociación de dos o más estímulos o eventos. Es el aprendizaje más habitual en humanos, y también el más variado en cuando a sus tipos.
Priming
El priming es un tipo de aprendizaje asociativo en el que la exposición a un estímulo previo influye en la respuesta a un estímulo posterior.
Por ejemplo, si ves una palabra relacionada con la comida, es más probable que identifiques rápidamente una palabra relacionada con la comida en comparación con una palabra no relacionada. Sin embargo, el priming no es sólo un fenómeno lingüístico; también se puede observar en otros contextos, como la percepción visual y auditiva. En general, se considera que hay tres tipos de priming:
El priming perceptivo es un tipo de priming en el que el aprendizaje se produce a nivel sensorial, como la percepción visual o auditiva. Es decir, se basa en las propiedades físicas del entorno. Una forma de investigarlo es mostrando una serie de dibujos con trazos incompletos, en el que progresivamente pueden verse más detalles del dibujo. Pasado unos meses, se puede repetir el mismo ejercicio, y el participante es más capaz de deducir el dibujo completo viendo menos trazos.
El priming semántico es un tipo de priming en el que el aprendizaje se produce a nivel semántico, como el significado de las palabras. El priming conceptual es similar, sólo que en lugar de basarse en el significado de las palabras, se basa en el significado de las ideas o la categorización de los conceptos.
El priming es más resistente a problemas de memoria que otros tipos de aprendizaje, como el aprendizaje explícito. Por ejemplo, los pacientes con amnesia pueden mostrar priming, incluso cuando no pueden recordar la información de manera consciente.
Aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo es un tipo de aprendizaje asociativo centrado en la percepción sensorial. Implica la mejora en la capacidad de detectar, discriminar o reconocer estímulos sensoriales específicos a través de la experiencia.
Por ejemplo, si practicas la identificación de sonidos de aves, es probable que con el tiempo seas capaz de reconocer y distinguir los diferentes sonidos de las aves con mayor precisión.
Penfield y Perot llevaron a cabo una serie de experimentos durante la década de 1950 y 1960 en pacientes con epilepsia. Penfield es conocido por desarrollar la técnica de estimulación cortical durante cirugías cerebrales para mapear las funciones de diferentes áreas del cerebro mientras los pacientes estaban conscientes. Utilizaron electrodos para aplicar pequeñas corrientes eléctricas a la superficie de la corteza cerebral de los pacientes. Estimularon específicamente la corteza auditiva de asociación, ubicada en el lóbulo temporal superior, para observar sus efectos en la percepción auditiva y la memoria. En algunos casos, los pacientes reportaron escuchar voces o sonidos familiares, sugiriendo que la estimulación de estas áreas podía activar recuerdos auditivos específicos.
Condicionamiento clásico
Las bases teóricas del condicionamiento clásico están explicadas en la sección de Conductismo.
En cuanto a la fisiología, el condicionamiento clásico se fundamenta sobre todo en la memoria emocional, lo que explica por qué la amígdala es una estructura clave en el condicionamiento clásico. La amígdala es responsable de asociar estímulos neutros con respuestas emocionales, como el miedo o la ansiedad.
Condicionamiento instrumental
Las bases teóricas del condicionamiento instrumental están explicadas en la sección de Conductismo.
En cuanto a su fisiología, el condicionamiento instrumental se fundamenta en la memoria procedimental, que es la memoria de cómo hacer cosas. La memoria procedimental se basa en la plasticidad sináptica en las áreas motoras del cerebro, como los ganglios basales y la corteza motora.
Aprendizaje motor
Las bases teóricas del aprendizaje motor están explicadas en la sección de Aprendizaje perceptivo-motor, y su fisiología está explicada más abajo.
Tipos de memoria
La memoria es un proceso complejo que implica la codificación, el almacenamiento y la recuperación de la información. Las bases teóricas del aprendizaje motor están explicadas en la sección de Procesos de la memoria.
En lo que respecta a la fisiología de la memoria, gracias a pacientes con lesiones cerebrales y a estudios con estimulación eléctrica, sabemos que la memoria se puede dividir en varios tipos, cada uno con funciones específicas y localizada en diferentes regiones del cerebro.
Paciente H.M.
El paciente conocido como H.M. (Henry Molaison) es uno de los casos más famosos y estudiados en la neurociencia. En 1953, a la edad de 27 años, H.M. fue sometido a una cirugía experimental que implicó la extirpación bilateral del hipocampo, la amígdala y partes de la corteza temporal medial para controlar sus convulsiones.
Después de la cirugía, H.M. desarrolló amnesia anterógrada severa, lo que significa que fue incapaz de formar nuevos recuerdos a largo plazo. Aunque podía recordar eventos de su vida antes de la cirugía, no podía formar nuevos recuerdos declarativos (hechos y eventos) después de la operación.
A pesar de su amnesia anterógrada, H.M. mantuvo su memoria a corto plazo. Podía mantener información en su mente durante unos 20-30 segundos si no estaba distraído. H.M. también conservó su memoria procedimental, lo que le permitió aprender nuevas habilidades motoras y hábitos aunque no pudiera recordar haber aprendido dichas habilidades. Por ejemplo, podía mejorar en tareas como dibujar en un espejo, aunque no recordaba haber realizado la tarea antes.
El caso de H.M. proporcionó una evidencia directa y clara de la existencia de dos sistemas de memoria distintos: la memoria implícita y la memoria explícita. La disociación entre su capacidad para formar nuevos recuerdos declarativos y su capacidad para aprender nuevas habilidades procedimentales mostró que estas formas de memoria dependen de diferentes estructuras cerebrales. El hipocampo y las áreas relacionadas son cruciales para la memoria declarativa, mientras que la memoria procedimental depende de diferentes circuitos cerebrales, como los ganglios basales y la corteza motora.
La memoria se puede clasificar de acuerdo a dos criterios principales: duración y contenido.
Sistemas de memoria
En lo que respecta a la duración de la información recordada, la taxonomía más común es la que divide la memoria de acuerdo a distintos sistemas, de acuerdo al siguiente esquema:
El flujo de información comienza con el input sensorial, que es percibido y almacenado temporalmente en la memoria sensorial (también llamada inmediata). De ahí, la información relevante se transfiere a la memoria a corto plazo, donde se retiene brevemente. Desde la memoria a corto plazo, la información puede ser manipulada activamente por la memoria de trabajo, que manipula activamente información. Finalmente, la información procesada puede consolidarse y transferirse a la memoria a largo plazo, donde se almacena de manera más duradera.
Memoria explícita vs implícita
H.M. fue incapaz de recordar nombres de personas que conoció después de la cirugía, direcciones de lugares nuevos, o hechos aprendidos recientemente. Sin embargo, H.M. podía aprender nuevas habilidades motoras y procedimientos, como dibujar en un espejo, sin recordar haber realizado la tarea antes. En un experimento clásico, H.M. aprendió a trazar una estrella reflejada en un espejo. Aunque no recordaba haber realizado la tarea en sesiones anteriores, su desempeño mejoraba cada vez, indicando un aprendizaje procedimental intacto.
El siguiente esquema muestra la clasificación general de tipos de memoria:
Las bases teóricas de la memoria explícita, también llamada declarativa, y de la memoria implícita, está explicadas en la sección de Procesos de la memoria, y su fisiología está explicada más abajo.
Fisiología
Regiones cerebrales
Las principales regiones cerebrales involucradas en el aprendizaje y la memoria son el hipoocampo, y la corteza; que tienen funciones específicas en el procesamiento de la información y la formación de recuerdos.
Hipocampo
El hipocampo es una estructura cerebral clave para el aprendizaje y la memoria. Es una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo temporal medial y desempeña un papel fundamental en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información.
La palabra hipocampo proviene del griego antiguo ἱππόκαμπος (hippokampos), que es una combinación de dos palabras:
- ἵππος (hippos): que significa "caballo".
- κάμπος (kampos): que significa "monstruo marino" o "pez".
Cuando se observa en una sección del cerebro humano, el hipocampo tiene una forma curva que se asemeja a la de un caballito de mar. Esta forma característica es lo que llevó a los antiguos anatomistas a nombrar esta estructura como "hipocampo".å
El hipocampo es la región del cerebro más estudiada en relación a la plasticidad sináptica, por ser altamente plástica y sensible a la actividad neuronal. La plasticidad sináptica en el hipocampo es esencial para la formación de memorias a largo plazo. Por otro lado, el hipocampo es la estructura más atrofiada, con la muerte neuronal más extensa, en patologías como el Alzheimer.
Sin embargo, si bien el hipocampo es crucial para el aprendizaje, el hipocampo no se encarga de almacenar la información, sino que está involucrado en el proceso de procesamiento de la información hacia otras áreas corticales como la corteza, que es donde se almacenan los recuerdos. No obstante, la corteza es un área enorme y compleja, y no todas las regiones de la corteza están involucradas en la memoria. Por eso, el hipocampo determina en qué regiones de la corteza se almacena la información.
El hipocampo se divide en varias regiones y subregiones, cada una con funciones específicas en el aprendizaje y la memoria.
Región parahipocampal
La región parahipopocampal es una región del cerebro que rodea al hipocampo y desempeña un papel importante en la memoria espacial y la navegación.
Corteza parahipocampal
Es una estructura muy pequeña, que sin embargo es muy importante en el día a día del organismo. Concretamente, se encarga de la memoria espacial y la navegación. Por otro lado, la corteza parahipocampal está muy involucrada en la memoria declarativa (es decir: la memoria deliberada, en oposición a la procedimental), especialmente la memoria episódica.
La memoria declarativa se divide en dos sistemas: la memoria episódica y la memoria semántica. La memoria episódica es la memoria de hechos y eventos específicos, mientras que la memoria semántica es la memoria de hechos y conceptos abstractos. No voy a explicar más sobre los sistemas de memoria porque ya lo hice en el apartado de Sistemas de memoria.
No es sorprendente que la misma región se encargue de la memoria espacial y la memoria episódica, ya que la memoria espacial es una forma de memoria episódica. La memoria episodica es precisamente la memoria asociada a un momento y un lugar; por lo que tiene un componente espacial inherente.
Por otro lado, la corteza parahipocampal también está involucrada en el reconocimiento de objetos y reostros. Además, parece participar en el procesamiento emocional.
Corteza perirrinal
Al igual que la corteza parahipocampal, la corteza perirrinal también está involucrada en la memoria declarativa, especialmente en la memoria episódica. Además, la corteza perirrinal también está involucrada en el procesamiento visual y en la percepción de objetos.
Sin embargo, la corteza perirrinal participa también en la memoria semántica. La memoria semántica es la memoria de hechos y conceptos abstractos, en oposición a la memoria episódica.
Corteza entorrinal
La corteza entorrinal actúa como una puerta de entrada al hipocampo, recibiendo información de la corteza perirrinal y parahipocampal y enviándola al hipocampo. Por eso, es una región clave para la memoria espacial, la navegación, la memoria semántica y la memoria episódica. Es decir: todas las funciones que hemos visto en las regiones anteriores. Por eso, las lesiones en la corteza entorrinal pueden causar amnesia.
Formación hipocampal
La formación hipocampal es una estructura en forma de C que rodea al hipocampo y desempeña un papel crucial en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información. Se divide, a su vez, en tres subregiones con funciones específicas en el aprendizaje y la memoria.
Circunvolución dentada
La circunvolución dentada, también llamada giro dentado, es una subregión de la formación hipocampal que desempeña un papel importante en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información.
Concretamente, la circunvolución dentada organiza y clasifica la información atendiendo a su contenido y significado, para que pueda ser almacenada y recuperada de manera eficiente por el hipocampo.
Cuernos de Ammon (CA1, CA2, CA3)
Los cuernos de Ammon (CA), también llamados, campos de Ammón, son tres subregiones de la formación hipocampal que desempeñan un papel importante en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información.
Amon es una antigua deidad egipcia, a menudo representada con cuernos de carnero. El hipocampo tiene una forma curva que se asemeja a un cuerno de carnero, lo que llevó a los anatomistas a asociarlo con el dios Ammon. La estructura en sí, vista en secciones histológicas, recuerda la forma de los cuernos de un carnero, reforzando esta asociación visual.
Las letras CA de las regiones CA1, CA2 y CA3 provienen del nombre Cornu Ammonis, que significa "Cuerno de Ammon".
Concretamente, ejercen una función de relevo. Es decir: transmiten la información entre distintas regiones del hipocampo, de manera que los axones de las neuronas generan vías específicas que transmiten de forma eficiente la información entre las distintas regiones del hipocampo.
Complejo subicular
El complejo subicular es una subregión de la formación hipocampal que desempeña un papel importante en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información.
Corteza
La corteza cerebral, también llamada neocorteza, es la parte más grande y evolucionada del cerebro humano. Es la región del cerebro que se encarga de funciones cognitivas superiores, como el pensamiento, la planificación, la toma de decisiones y el lenguaje.
Aunque la corteza cerebral incluye tanto la neocorteza como la paleocorteza (una parte más antigua evolutivamente), en muchos contextos, especialmente en humanos, el término "corteza cerebral" se utiliza casi de manera intercambiable con "neocorteza" debido a que la neocorteza constituye la mayor parte de la corteza cerebral.
En lo que respecta a la memoria, si bien el hipocampo tiene una función crucial en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información, la neocorteza es la región del cerebro donde se almacenan los recuerdos a largo plazo.
Aprendizaje asociativo
Priming
Las áreas cerebrales involucradas en el priming dependen del tipo de priming. Esto se debe a que los distintos tipos de priming requieren procesamiento de información que sucede en diferentes áreas del cerebro.
El priming perceptivo implica áreas cerebrales posteriores. Por ejemplo, el priming visual implica áreas visuales posteriores, como la corteza visual primaria y secundaria. Es decir, que el priming perceptivo de un sistema perceptivo (como el auditivo, el visual, etc.) se produce en las regiones que procesan la información sensorial de ese sistema.
El priming semántico involucra áreas cerebrales anteriores, incluyendo la corteza temporal anterior izquierda. De forma similar, puesto que el lenguaje sucede en áreas cerebrales anteriores, y especialmente la izquierda, el priming semántico se produce en estas las linguísticas.
El priming conceptual involucra áreas cerebrales anteriores, incluyendo la corteza prefrontal. Una vez más, la corteza prefrontal es una región del cerebro que se encarga de la planificación, la toma de decisiones y el control cognitivo. Por lo tanto, el priming conceptual se produce en las regiones que procesan la información conceptual y que están involucradas en la toma de decisiones.
Aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo implica cambios en las conexiones sinápticas en las áreas sensoriales del cerebro específicas. Es decir, el aprendizaje perceptivo se produce en las regiones del cerebro que procesan la información sensorial correspondiente, ya sea auditiva, sonora, táctil, etc. Concretamente, implica actividad en la corteza de asociación de cada sistema perceptivo, que se encarga de integrar la información sensorial de diferentes áreas del cerebro para formar una representación coherente del mundo.
El aprendizaje perceptivo se puede entender como una secuencia de regiones cerebrales a través de las cuales transcurre la información. Por ejemplo, en el caso del aprendizaje visual, la información entra por el núcleo geniculado lateral del tálamo, se proyecta a la corteza extraestriada y luego se integra en la corteza de asociación visual. Cada una de estas regiones juega un papel en el procesamiento de la información visual y en la formación de la representación visual.
- Núcleo geniculado lateral del tálamo: es una estación de relevo en el tálamo que recibe información visual desde la retina y la transmite a la corteza visual primaria.
- Corteza extraestriada: incluye áreas visuales secundarias que reciben información de la corteza visual primaria (V1) y procesan características visuales complejas como el color, la forma y el movimiento.
- Corteza de asociación visual: Involucra áreas como V2, V3, V4 y V5 (MT), donde se integran y asocian diferentes aspectos de la información visual para permitir el reconocimiento y la interpretación de los objetos.
Percepción de rostros
En el caso de la percepción visual de rostros, una región del recebro llamada giro fusiforme es especialmente importante. El giro fusiforme es una región de la corteza de asociación visual localizada en la zona ventral de la corteza inferotemporal.
El proceso de percepción visual de rostros está especialmente localizado en el hemisferio derecho.
Condicionamiento clásico
En el condicionamiento clásico, que consiste en la asociación de un estímulo con otro estímulo aversivo, para convertir al primer estímulo en aversivo, las estructuras principales son:
- Amígdala: es una estructura cerebral que desempeña un papel clave en el procesamiento de las emociones y la formación de recuerdos emocionales. La amígdala es una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo temporal y está involucrada en la respuesta al miedo y la ansiedad. Por eso, la amígdala está involucrada especialmente en la respuesta emocional condicionada.
- Cerebelo: es una estructura cerebral que desempeña un papel importante en el aprendizaje motor y la coordinación de los movimientos. El cerebelo es una región del cerebro que se encuentra en la parte posterior del tronco cerebral y está involucrada en la regulación de la postura, el equilibrio y la coordinación de los movimientos. Por eso, el cerebelo está involucrado especialmente en el aprendizaje motor.
- Hipocampo: es una estructura cerebral que desempeña un papel fundamental en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información. El hipocampo es una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo temporal medial y está involucrada en la memoria y el aprendizaje. Por eso, el hipocampo está involucrado en todos los tipos de condicionamiento, porque requieren memoria.
El condicionamiento clásico se explica, a nivel fisiológico, mediante el proceso de Potenciación a Largo Plazo (PLP). Durante el condicionamiento clásico, la presentación repetida de un estímulo condicionado junto con un estímulo incondicionado fortalece las conexiones sinápticas.
Condicionamiento instrumental
En el condicionamiento instrumental, que consiste en la asociación de una respuesta con una consecuencia, para aumentar la probabilidad de que la respuesta se repita, las estructuras principales son:
- Corteza motora: es una región del cerebro que desempeña un papel importante en la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios. La corteza motora es una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo frontal y está involucrada en la generación de los movimientos voluntarios.
- Ganglios basales: son una serie de núcleos de sustancia gris que desempeñan un papel importante en el control del movimiento y la toma de decisiones. Los ganglios basales son una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo frontal y están involucrados en la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios.
- Cerebelo: está involucrado en la regulación de la postura, el equilibrio y la coordinación de los movimientos. Por eso, el cerebelo está involucrado en la coordinación de la respuesta.
En el condicionamiento instrumental, hay dos vías principales de aprendizaje:
- Conexiones transcorticales directas: estas conexiones implican la participación directa de la corteza sensorial y la corteza motora. Es la vía de conductas voluntarias complejas.
- Conexiones subcorticales a través de los ganglios basales y el tálamo: estas conexiones involucran circuitos subcorticales que incluyen los ganglios basales y el tálamo. Es la vía de conductas más automáticas y simples.
Circuito de recompensa
El circuito de recompensa es una red de estructuras cerebrales que están involucradas en el procesamiento de recompensas y placer, y que regulan el comportamiento motivado. Es decir: el circuito de recompensa está involucrado en la asociación de la respuesta con la recompensa. Este circuito es fundamental para la supervivencia, ya que refuerza comportamientos esenciales como comer y reproducirse, pero también está involucrado en el desarrollo de adicciones.
El componente principal del circuito de recompensa es el Área Tegmental Ventral (ATV). La ATV es una fuente principal de neuronas dopaminérgicas que proyectan hacia diversas áreas del cerebro, incluyendo el núcleo accumbens, la corteza prefrontal y el sistema límbico. Estas proyecciones son esenciales para la regulación del comportamiento motivado y el refuerzo.
Además de el ATV, el circuito de recompensa incluye otras estructuras cerebrales, como el núcleo accumbens, la amígdala, el hipocampo y la corteza prefrontal (CPF). Estas estructuras están interconectadas y forman una red que regula el procesamiento de recompensas y placer.
Aprendizaje motor
El aprendizaje motor implica cambios en las conexiones sinápticas en las áreas motoras del cerebro. Es decir, el aprendizaje motor se produce en las regiones del cerebro que controlan la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios.
La región cerebral principal involucrada con los ganglios basales. Los ganglios basales son una serie de núcleos de sustancia gris que desempeñan un papel importante en el control del movimiento y la toma de decisiones. Los ganglios basales son una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo frontal y están involucrados en la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios.
Memoria explícita
La memoria explícita o declarativa se refiere a conocimientos que pueden ser conscientemente recuperados y expresados mediante el lenguaje.
Involucra varias regiones cerebrales, especialmente el hipocampo y otras áreas del lóbulo temporal medial.
La estructura cerebral fundamental en la memoria explícita es el lóbulo temporal medial; concretamente el hipocampo. El hipocampo es una estructura del lóbulo temporal medial que desempeña un papel fundamental en la formación de nuevos recuerdos y en la consolidación de la información.
Sin embargo, no es el hipocampo sino que los recuerdos se almacenan en la corteza. Por eso, el hipocampo es esencial para la formación de nuevos recuerdos, pero la corteza es la estructura clave para el almacenamiento a corto y largo plazo.
No obstante, la neocorteza es una estructura muy grande y compleja, y no todas las regiones de la neocorteza están involucradas en la memoria explícita. Por eso, el hipocampo tiene una función de distribución de los recuerdos, de manera que el hipocampo determina en qué región de la corteza se almacenan los recuerdos.
Los estudios post-mortem de pacientes con amnesia muestran que la amnesia anterógrada está generalmene producida en la formación hipocampal, concretamente en el cuernos de Ammon CA1. Además, cuanto mayor es la lesión entre el CA1, mayor es la gravedad de la amnesia. Es decir, que hay una correlación directa entre la lesión en el hipocampo y la amnesia.
Sin embargo, otras regiones del hipocampo también desempeñan un papel importante.
- La corteza parahipocampal parece estar muy activa durante la codificación de información.
- El complejo subicular parece estar muy activo durante la recuperación de información.
Los estudios en primates no-humanos evidencian el papel del hipocampo en la memoria asociativa. Un paradigma de estudio habitual es el emparejamiento con muestra demorada, llamada DNMS por sus siglas en inglés. En este paradigma, el animal debe recordar un estímulo presentado previamente y compararlo con un estímulo nuevo. Los estudios en primates no-humanos muestran que el hipocampo es esencial para la memoria asociativa. Cuando un mono tenía un lesion en el hipocampo, la capacidad para comprender la tarea y percibir los estímulos se mantenían intacta, pero su rendimiento en la tarea DNMS era muy pobre.
Lateralización del hipocampo
Estudios de neuroimagen en seres humanos han mostrado que:
- La memoria espacial, la memoria de caras y la memoria contextual implican al hipocampo del hemisferio derecho.
- La memoria verbal, de objetos y de personas estaría mediada por la actividad del hipocampo izquierdo.
Esta especialización hemisférica en el hipocampo hace que las lesiones izquierdas produzcan más alteraciones de la memoria verbal, mientras que las lesiones derechas provocan mayores déficits en la memoria espacial.
Memoria semántica
En la memoria semántica participan, especialmente, las siguientes estructuras:
- Corteza temporal: posibilita el almacenamiento de la información semántica en redes neuronales. Por eso, esta estructura está involucrada en la codificación y recuperación de la información semántica, y especialmente en la organización del conocimiento semántico.
- Formación hipocampal: posibilita la integración de la información en redes semánticas distribuidas. Para ello, la formación hipocampal establece relaciones entre las distintas huellas mnésicas.
- Corteza límbica: al igual que la formación hipocampal, la corteza límbica establece relaciones entre las distintas huellas mnésicas.
Memoria espacial
La memoria espacial es la capacidad de codificar, almacenar y recuperar información sobre la ubicación de objetos y eventos en el espacio. La memoria espacial es esencial para la navegación, la orientación y la planificación de rutas. Conceptualmente, permite encontrar un lugar no-visible en un entorno mediante distintas estrategias de orientación o navegación.
El hipocampo es la estructura cerebral principal involucrada en la memoria espacial. Entre otras cosas, el hipocampo almacena un mapa cognitivo del entorno, que es una representación neuronal del espacio que permite al animal navegar y orientarse en el entorno.
Las lesiones en el hipocampo entorpecen la consolidación del aprendizaje espacial y la memoria espacial. Presentan un aprendizaje más lento y con más errores.
Gracias a tareas experimentales con roedores, se ha demostrado que el hipocampo es esencial para la memoria espacial. Por ejemplo, en el laberinto de Morris, los roedores deben encontrar una plataforma sumergida en una piscina de agua turbia. Los roedores con lesiones en el hipocampo tienen dificultades para encontrar la plataforma, lo que sugiere que el hipocampo es esencial para la memoria espacial.
Tras analizar una multitud de estudios analizando el rendimiento de los animales en los laberintos, y midiendo la actividad sináptica en distintos momentos, se puede deducir que el hipocampo posee distintos tipos de célula nerviosa, involucradas en distintas tareas:
- Células de lugar: estas células se activan cuando el animal se encuentra en una ubicación específica del entorno. Por lo tanto, estas células codifican la ubicación espacial del animal.
- Células de cuadrícula: estas células se activan en una disposición regular de cuadrícula en el entorno, generalmente hexagonal. Por lo tanto, estas células codifican la orientación espacial del animal.
- Células de borde: estas células se activan cuando el animal se encuentra cerca de un borde del entorno. Por lo tanto, estas células codifican la proximidad a los bordes del entorno.
- Células de cabeza: estas células se activan cuando el animal se enfrenta a una dirección específica en el entorno. Por lo tanto, estas células codifican la orientación de la cabeza del animal.
Las células, especialmente las de lugar y las de cuadrícula, van generando una representación neuronal del espacio a medida que el animal explora el entorno. Esta representación neuronal del espacio se conoce como mapa cognitivo que se almacena en el hipocampo.
Cabe destacar que la información entra al hipocampo desde la cortez entorrinal. La corteza entorrinal actúa como una puerta de entrada al hipocampo, recibiendo información de la corteza perirrinal y parahipocampal y enviándola al hipocampo.
Proceso de la memoria explícita
Proceso de adquisición, consolidación y almacenamiento de la memoria explícita:
- El registro y procesamiento de los estímulos que llegan del exterior, en una o más de las áreas de asociación polimodal de la corteza cerebral, las cuales codifican e integran información de todas las modalidades sensoriales.
- La información de estas áreas de asociación es enviada a las cortezas parahipocampal y perirrinal, a través de rutas descendentes cortico-hipocámpicas, llegando finalmente al hipocampo, la puerta de entrada al hipocampo mismo.
- Desde el hipocampo esta información se proyecta, a través de la vía perforante, a la circunvolución dentada, para llegar después a otras áreas del hipocampo y estructuras adyacentes como la amígdala, la cual también juega un papel clave en el procesamiento y almacenamiento de la información con carga emocional.
- Una vez finalizado el proceso de codificación llevado a cabo por el hipocampo, la información es enviada a través del campo CA1 y el subículo a:
- Recorrido 1 (corteza cerebral): del hipocampo a la corteza entorrinal, después a la corteza parahipocampal y perirrinal y finalmente a las áreas de asociación de la corteza cerebral en las que se originó el proceso.
- Recorrido 2 (estructuras subcorticales): del hipocampo al fórnix, después a los cuerpos mamilares del hipotálamo, posteriormente al Tálamo finalmente a las áreas de asociación cortical.
Hay un cierto consenso entre la comunidad científica acerca de las estructuras necesarias para la formación de la memoria explícita a largo plazo, que abarcan:
- La formación hipocampal, que incluye
- circunvolución dentada
- subículo
- fimbria
- fórnix
- hipocampo
- La circunvolución parahipocámpica, formada por
- corteza entorrinal
- corteza perirrinal
- corteza parahipocámpica
Memoria de trabajo
La memoria de trabajo es un sistema de memoria temporal que se encarga de almacenar y manipular información durante un corto periodo de tiempo. La memoria de trabajo necesita almacenar de forma temporal una representación de la información para poder manipularla y utilizarla en tareas cognitivas complejas.
Generalmente, la fuente de información de la memoria de trabajo procede de la memoria a largo plazo. Es decir, que fisiológicamente es necesaria una vía de entrada de información desde la memoria a largo plazo a la memoria de trabajo.
A nivel funcional, la memoria de trabajo tiene dos componentes principales:
- Componente de almacenamiento: se encarga de almacenar la información de forma temporal.
- Componente ejecutivo o de control: se encarga de manipular y utilizar la información almacenada.
Por ejemplo, calcular mentalmente una suma requiere la memoria de trabajo. El componente de almacenamiento se encarga de mantener la información en la mente durante el tiempo necesario, mientras que el componente ejecutivo se encarga de manipular y utilizar la información para realizar la tarea.
Tras muchos estudios, incluyendo estudios con humanos con lesiones cerebrales, se ha demostrado que la memoria de trabajo necesita especialmente la participación de la corteza prefrontal (CPF). La corteza prefrontal es una región del cerebro que se encuentra en el lóbulo frontal y está involucrada en la planificación, la toma de decisiones y el control cognitivo.
Dentro de la CPH, la más importante es la CPH dorsolateral. El CPH dorsolateral prefrontal es una región de la corteza prefrontal que se encuentra en la parte superior y lateral del lóbulo frontal y está involucrada en la planificación, la toma de decisiones y el control cognitivo.
En lo que respecta a los estudios de la memoria de trabajo con animales, es frecuente utilizar tareas de laberinto como el laberinto en T. En estos estudios, se ha demostrado que las lesiones en la corteza prefrontal afectan negativamente al rendimiento en tareas de memoria de trabajo. Sin embargo, las lesiones en otras regiones del cerebro, como el hipocampo, también pueden afectar al rendimiento en tareas de memoria de trabajo; especialmente relacionadas con tareas espaciales.
Información verbal
Cuando se trabaja con información verbal, las regiones frontales, temporales y parietales que suelen estar lateralizadas en el hemisferio izquierdo:
- Almacenamiento fonológico: corteza temporal superior izquierda (áreas 22, 39 y 40 de Brodmann)
- Manipulación articulatoria: parte posterior de la circunvolución frontal inferior izquierda (área 44 de Brodmann, área de Broca).
- Propiedades gráficas del lenguaje: Área 20 de Brodmann.
- Propiedades semánticas del lenguaje: Procesadas por regiones frontales (áreas 45 y 47 de Brodmann) y temporales (área 21 de Brodmann).
Información visual
Cuando se trabaja con información visual, las regiones frontales, temporales, parietales y occipitales del hemisferio derecho:
- Memoria espacial: Campo ocular frontal (área 8 de Brodmann) lleva a cabo las funciones de manipulación y el surco intraparietal (área 7 de Brodmann) (área posterior) subyace al mantenimiento de la información espacial.
- Memoria de objetos: Áreas corticales occipitotemporales se encargan de mantener la información, el control de dicha información es ejercido por regiones frontales inferiores derechas.
Otros tipos de información
En otros tipos de información, la memoria de trabaji tiende a implicar a la corteza prefrontal dorsolateral y a las regiones sensoriales unimodales que sustentan el procesamiento de la información de cada modalidad.
Por ejemplo, la corteza auditiva en el caso de la audición o la corteza somatosensorial en el caso del tacto.
En tareas intelectualmente complejas, se ha observado que la memoria de trabajo, además, puede involucrar también a las cortezas cingulada anterior e insular anterior e incluso al hipocampo o a estructuras subcorticales como el tálamo.
Neurotransmisores
Los neurotransmisores relacionados con la memoria de trabajo son:
- Dopamina
- Acetilcolina
- Sserotonina
- Noradrenalina
Memoria implícita
La memoria no-declarativa es difícil de expresar verbalmente, pero se puede mostrar conductualmente a través de pautas de acción automatizadas. Su adquisición suele ser gradual y se aprende y perfecciona a través de la práctica. El aprendizaje implícito no depende de la voluntad del individuo, aunque en alguna de las fases del aprendizaje sea necesaria la intervención de procesos conscientes, y su adquisición suele ser gradual.
a memoria implícita es más rígida y difícilmente modificable que la memoria explícita, y tiene un carácter más duradero que ésta, siendo más resistente a las alteraciones que cursan con déficit de memoria y al envejecimiento normal.
La memoria no-declarativa reside en circuitos neuronales diferentes a los que subyacen a la memoria declarativa y que son más antiguos desde un punto de vista filogenético. Por lo que el daño en las estructuras relevantes para la memoria declarativa (hipocampo, corteza parahipocámpica, etc.) deja intacta la capacidad de aprender de modo inconsciente.
La memoria no-declarativa puede ser de 4 tipos:
Priming
El priming mejora el rendimiento en una tarea, ya sea en precisión, en velocidad, o en ambos, relacionados de alguna manera con los presentados en la tarea que se debe desempeñar. El priming ayuda a construir de manera inconsciente réplicas en el cerebro de los estímulos que se procesan, ya sea por su significado (priming semántico, procesamiento conceptual de los estímulos) o por las propiedades físicas del estímulo (priming perceptivo).
Las áreas cerebrales relacionadas con el priming están en la corteza cerebral.
Aprendizaje asociativo
El aprendizaje asociativo incluye el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante/instrumental, que se basan en la asociación entre estímulos y respuestas.
- Condicionamiento clásico: Asociación entre dos estímulos, con la formación de conexiones neuronales en el cerebelo, estructuras relacionadas con el condicionamiento de la demora.
- Condicionamiento operante/instrumental: Asociación entre una respuesta emitida ante un estímulo y las consecuencias de dicha respuesta. Las áreas cerebrales involucradas son el núcleo caudado y el putamen, y los circuitos corticoestriatomotocorticales.
Aprendizaje no-asociativo
El aprendizaje no-asociativo incluye la habituación y la sensibilización, que se asocian a la depresión y potenciación de la actividad presináptica respectivamente.
- Habituación: reducción en la liberación de neurotransmisores.
- Sensibilización: aumento de la transmisión sináptica.
Las áreas cerebrales relacionadas con el aprendizaje no asociativo son las vías reflejas.
Memoria procedimental
La adquisición de destrezas y repertorios conductuales se asocia con la memoria procedimental, que depende de las conexiones corticoestriatales y corticocerebelocorticales.
Las áreas cerebrales involucradas incluyen:
- Cerebelo: implicado en el condicionamiento de la demora y la relación temporal entre el EC y el EI.
- Ganglios basales: modulan la actividad motora desde su iniciación en la corteza hasta su terminación, pasando por la ejecución y la coordinación.
- Corteza prefrontal: planificación de movimientos voluntarios.
- Corteza premotora: ejecución de movimientos voluntarios.
Comunicación neuronal
Potenciación (PLP)
La Potenciación a Largo Plazo (PLP) en la región CA1 del hipocampo se induce con una estimulación tetánica breve de las colaterales de Schaffer, que son los axones provenientes de las neuronas CA3.
Esta potenciación se produce gracias a la sincronización entre la estimulación de los axones presinápticos de las colaterales de Schaffer y la despolarización de las células piramidales en la región CA1 del hipocampo.
Los efectos de una única estimulación pueden durar horas e incluso semanas; y una estimulación repetida puede llevar a cambios estructurales en las sinapsis que duran meses o años.
En cuanto a los neurotransmisores, el glutamato es uno de los principales neurotransmisores implicados en la PLP. El glutamato es un neurotransmisor excitatorio que se libera en las sinapsis y se une a los receptores de glutamato en las neuronas postsinápticas, que son:
- Receptores NMDA (N-metil-D-aspartato)
- Receptores AMPA (ácido -amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico).
La activación de los receptores NMDA desencadena la despolarización de la membrana mediante la entrada de calcio en la célula postsináptica, que es la neurona piramidal del CA1. Este aumento de calcio induce una serie de cascadas de señalización intracelular que resultan en la inserción de más receptores AMPA en la membrana postsináptica, aumentando así la sensibilidad de la neurona postsináptica al glutamato y fortaleciendo la sinapsis.
Se ha demostrado que los fármacos que bloquean los receptores NMDA o la entrada de calcio en la célula postsináptica impiden la PLP, lo que sugiere que la activación de los receptores NMDA y la entrada de calcio son pasos críticos en la inducción de la PLP.
La mayor parte de los receptores NMDA se encuentra en el campo CA1 y en el giro dentado del hipocampo, lo que sugiere que la PLP es un proceso específico de estas regiones. Por otro lado, los receptores AMPA se encuentran en
Los receptores NMDA tienen una activación más lenta en comparación con los receptores AMPA y permanecen abiertos por más tiempo. Por el contrario, los receptores AMPA se activan y desensibilizan rápidamente, permitiendo respuestas sinápticas rápidas y breves.
La PLP también va acompañada de la producción de nuevas espinas dendríticas en las neuronas post-sinápticas, lo que aumenta la superficie de contacto entre las neuronas presinápticas y post-sinápticas y fortalece la sinapsis. También se observa un aumento de la cantidad de neurotransmisores liberados en la sinapsis pre-sináptica. Todo esto es lógico y esperable, dada la forma en la que funciona la PLP.
Depresión (DLP)
Durante el proceso de depresión a largo plazo (DLP), las sinapsis se debilitan. Esto consiste en la disminucion de la sensibilidad y la reducción de la cantidad de receptores AMPA.
Hay dos maneras de DLP se puede lograr mediante dos mecanismos principales:
- Estimulación prolongada de baja frecuencia (menos de 10Hz) en la neurona pre-sináptica.
- Inducción del proceso de PLP
Aprendizaje no-asociativo
Eric Kandel es un neurocientífico austriaco-estadounidense cuyo trabajo se ha centrado en los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje no asociativo y asociativo, utilizando el caracol marino Aplysia californica como modelo experimental.
Las neuronas de Aplysia son significativamente más grandes que las de muchos otros organismos. Esto facilita la identificación, manipulación y registro de la actividad neuronal mediantre microelectrodos. También permite la inyección de sustancias químicas directamente en la célula. Además, cada neurona tiene una función específica y se puede identificar en base a su tamaño, forma y posición. Además, la Aplysia tiene unos comportamientos reflexivos muy consistentes, como la retirada branquial, lo que facilita la identificación de los cambios en la respuesta.
En este reflejo, el Aplysia involucra dos tipos de neuronas
Como se puede ver, la entrada de calcio en la neurona es el factor principal. En la habituación, la sinapsis disminuye la entrada de calcio, y en la sensibilización aumenta la entrada de calcio.
Kandel estudió cómo la repetición de estímulos inofensivos lleva a la habituación (disminución de la respuesta) y cómo los estímulos nocivos inducen la sensibilización (aumento de la respuesta). Además, estudió cómo las neuronas sensoriales y motoras se comunican a través de las interneuronas y cómo la liberación de neurotransmisores en las sinapsis se modula para producir estos efectos.
Kandel encontró que la habituación se debe a una disminución en la liberación de neurotransmisores desde las neuronas sensoriales hacia las interneuronas y neuronas motoras. Esto resulta en una menor respuesta sináptica y, por lo tanto, en una respuesta motora reducida. Dicho de otra manera, la habituación consiste en la reducción en la amplitud de los potenciales post-sinápticos excitatorios (PEPs) debido a la reducción de la liberación de neurotransmisores.
Por el contrario, la sensibilización implica un aumento en la liberación de neurotransmisores. Kandel descubrió que esto se debe a la activación de neuronas moduladoras que liberan serotonina. La serotonina se une a los receptores en las neuronas sensoriales, desencadenando una cascada de señalización intracelular que aumenta la cantidad de neurotransmisores liberados en la sinapsis. Kandel identificó que la serotonina aumenta los niveles de adenosina monofosfato cíclico (AMPc) en las neuronas sensoriales, lo que a su vez activa la proteína quinasa A (PKA). La PKA fosforila varios componentes celulares, resultando en una mayor liberación de neurotransmisores.
Memoria
Hay distitos modelos que explican cómo la memoria se forma desde el punto de vista de las conexiones neuronales y la transmisión de información.
Modelo de Joaquín Fuster
El neurocientífico Joaquín Fuster propuso un modelo de memoria que se basa en la actividad sincrónica de las neuronas. Según este modelo, la memoria se forma mediante la sincronización de la actividad neuronal en redes neuronales distribuidas.
Es decir, que en la corteza hay redes neuronales que están interconectadas mediante enlaces sinápticos, de manera que una misma neurona puede formar parte de muchas memorias.
Este modelo organiza la memoria en dos niveles:
- Memorias perceptivas: son memorias que se forman a partir de la percepción de estímulos sensoriales. Por ejemplo, la memoria de un rostro se forma a partir de la percepción visual de ese rostro. Se almacenan en la corteza temporal, la corteza parietal y la corteza occipital.
- Memorias ejecutivas: son memorias que se forman a partir de la ejecución de tareas cognitivas, ya sea sobre el entorno material como el entorno social. Por ejemplo, la memoria de cómo llegar a un lugar se forma a partir de la ejecución de la tarea de navegación. Se almacenan en la corteza prefrontal y la corteza parietal. Se almacenan en la corteza frontal.
La lógica que subyace a esta clasificación es que las memorias sobre la información sensorial es distinta en su naturaleza de las memorias sobre las que el organismo es una parte activa. Es decir: que las memorias sobre el percibir y las memorias sobre el hacer son distintas.
En relación con esta dicotomía, el modelo de Fuster propone una interacción retroalimentada entre las memorias perceptivas y las ejecutivas, que denomina ciclo percepción-acción. Es decir, entre la acción y la percepción. De acuerdo a Fuster, esta interacción es el fundamento de los recuerdos.
Cabe señalar, por cierto, que las redes neuronales no son monopropósito; o sea: cumplen múltiples propósitos. Es decir, que al igual que una neurona puede formar parte de distintas redes, una red puede activarse para distintos propósitos y puede cambiar de propósito. Además, son bastante dinámicas. Esto explica por qué la memoria es tan susceptible a la interferencia y por qué se puede agregar nueva información a recuerdos ya establecidos.
Por otro lado, la memoria a largo plazo tiene un estado de latencia, por la cual parece que un recuerdo se ha perdido, pero en realidad está latente y puede ser recuperado mediante un estímulo u otro recordatorio. Esto explica por qué se pueden re-activar y agregar nueva información a recuerdos ya establecidos.
Además, no es sorprendente que la memoria tenga una actividad espontánea y aleatoria de los recuerdos, dada sus propiedades de red y de latencia. Esto explica por qué los recuerdos pueden aparecer en momentos inesperados.
Esta teoría tiene soporte experimental en estudios de neuroimagen funcional que muestran que la actividad sincrónica de las neuronas en determinadas tareas cognitivas. En especial, destaca el estudio de N. Rose (2016), que demostraron que la sincronización de la actividad neuronal..
Alteraciones
Prosopagnosia
La prosopagnosia, también llamada ceguera facial, es un trastorno neurológico que afecta a la capacidad de reconocer caras familiares. Las personas con prosopagnosia pueden tener dificultades para reconocer a amigos, familiares y otras personas conocidas, incluso si pueden reconocer otros objetos y estímulos visuales.
Amnesia
La amnesia es una pérdida parcial o completa de la memoria. Amnesia no es un sinónimo de olvido; sino que es una incapacidad patológica de recordar información almacenada en la memoria.
Por ejemplo el proceso de deterioro de la memoria que pueden experimentar las personas mayores no es amnesia, sino que son olvidos benignos. Por el contrario, las personas que tienen demencia o alguna patología neurodegenerativa como el Alzheimer sí pueden presentar amnesia.
La amnesia puede ser causada por lesiones cerebrales, enfermedades neurológicas, trastornos psicológicos o factores ambientales.
La amnesia puede ser anterógrada o retrógrada, en función de qué tipo de memoria se ve afectada y de qué regiones del cerebro están implicadas.
Amnesia anterógrada
La amnesia anterógrada es un trastorno de la memoria que afecta a la capacidad de formar nuevos recuerdos. Las personas con amnesia anterógrada pueden recordar eventos y hechos de su pasado, pero tienen dificultades para recordar información nueva después de la lesión.
Por lo tanto, se trata de una incapacidad de consolidar la información en la memoria a largo plazo.
Sin embargo, la amnesia anterógrada no parece afectar igual a todos los tipos de memoria. La memoria implícita se mantiene preservada en la amnesia anterógrada, lo que sugiere que los sistemas de memoria explícita e implícita están separados en el cerebro y que las áreas afectadas en la amnesia anterógrada son específicas de la memoria explícita.
Amnesia retrógrada
La amnesia retrógrada, por el contrario, es un trastorno de la memoria que afecta a la capacidad de recordar eventos y hechos pasados. Las personas con amnesia retrógrada pueden tener dificultades para recordar eventos y hechos de su pasado, pero pueden formar nuevos recuerdos.
Por lo tanto, se trata de una incapacidad de recuperar la información almacenada en la memoria a largo plazo.
Síndrome de Koraskoff
El síndrome de Koraskoff es un trastorno neurológico que afecta a la memoria y al aprendizaje. Se caracteriza por la pérdida de memoria a corto plazo, la confusión, la desorientación y la falta de coordinación motora. El síndrome de Koraskoff es causado por una deficiencia de tiamina (vitamina B1) y es común en personas con alcoholismo crónico.