Emoción
En el contexto de las funciones cognitivas, la emoción se sitúa aquí:
Fuentes
Conceptualización
Cuando digo emoción, en realidad me refiero a regulación emocional, que es el proceso cognitivo. Es decir, una emoción es el resultado de un proceso; ese proceso es la regulación emocional.
La descripción científica de la función cognitiva emocional ha variado en el tiempo, y sigue siendo un tema de debate. Carlson (1999) define las emociones como patrones de respuestas que son típicas de cada especie, y que tienen componentes tanto fisiológicos como conductuales. Por otro lado, autores como LeDoux (1999) o Damasio (1998) especifican que las emociones son funciones biológicas y respuestas del sistema nervioso, que se transmiten por rutas tanto neurales como humorales (sangre y linfa). En todos los casos, los autores están de acuerdo en que las emociones son respuestas del sistema nervioso ante un estímulo específico.
Sin embargo, las emociones no tienen sólo el componente fisiológico y el conductual (motor), sino que también tienen un componente subjetivo o cognitivo, que son las sensaciones o ideas relacionadas con la emoción. Por eso, una definición más completa sería:
Las emociones son patrones de reacción complejos y estructurados con un fuerte componente fisiológico y con un contenido subjetivo; que alteran la conducta de un organismo frente a un estímulo emocionalmente relevante.
De acuerdo a Carlson (2022) la respuesta emocional consta de tres tipos de componentes: conductual, autonómico y hormonal. Pero además, hay que considerar que las emociones también tienen un componente subjetivo que incluye la percepción de la emoción y la interpretación de la situación que la provoca. Asimismo, es importante tener en cuenta que las emociones se pueden expresar.
- La respuesta conductual consiste en los movimientos musculares en respuesta a la situación que los provoca. Por ejemplo, un perro que defiende su territorio contra un intruso adopta una postura agresiva, gruñe y enseña los dientes.
- Las respuestas autonómicas facilitan los comportamientos y proporcionan una rápida movilización de energía para un movimiento vigoroso. En este ejemplo, la actividad de la rama simpática aumenta mientras que la de la parasimpática disminuye. Como consecuencia, aumenta la frecuencia cardiaca del perro y los cambios en el tamaño de los vasos sanguíneos desvían la circulación de la sangre de los órganos digestivos a los músculos.
- Las respuestas hormonales refuerzan las respuestas autonómicas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal -epinefrina y norepinefrina- aumentan aún más el flujo sanguíneo a los músculos y hacen que los nutrientes almacenados en los músculos se conviertan en glucosa. Además, la corteza suprarrenal segrega hormonas esteroideas, que también contribuyen a que los músculos dispongan de glucosa.
Estos componentes están controlados por sistemas neuronales separados. La integración de los componentes del miedo parece estar controlada por la amígdala.
Respuesta de estrés
Cuando un organismo se enfrenta a una amenaza o experimenta un daño, el cuerpo activa una serie de respuestas fisiológicas que le permiten afrontar la situación. Esta respuesta se conoce como respuesta de estrés.
La respuesta de estrés es una reacción fisiológica urgente del sistema nervioso que prepara al organismo para el ataque, la huída o el bloqueo. Debido a su importancia para la supervivencia y al hecho de que parece estar presente en la mayoría de las especies, la respuesta de estrés es la respuesta emocional más estudiada.
La respuesta de estrés se produce a través del sistema nervioso autónomo, especialmente el sistema simpático, que activa la respuesta de lucha o huida. La respuesta de estrés se caracteriza por un aumento de la frecuencia cardiaca, la presión arterial y la liberación de hormonas del estrés, como el cortisol, la adrenalina y la noradrenalina. Estas hormonas se producen en las glándulas suprarrenales y preparan al organismo para responder a la amenaza.
Cuando la amenaza desaparece, el organismo activa el sistema nervioso parasimpático, que restablece el equilibrio y reduce la activación del sistema simpático.
Síndrome de adaptación general (SAG)
Uno de los primeros fisiólogos más importantes en el estudio de la respuesta de estrés fue Hans Selye, conocido principalmente por haber desarrollado el concepto de Síndrome de Adaptación General (SAG) en el año 1936. Su trabajo aportó una comprensión más profunda de cómo el cuerpo responde al estrés de manera sistemática. De acuerdo con Selye, el SAG consta de tres fases: alarma, resistencia y agotamiento.
- Fase de alarma: en esta fase, el organismo detecta la amenaza y activa la respuesta de estrés. Se produce una liberación de hormonas del estrés, como el cortisol y la adrenalina, que preparan al organismo para responder a la amenaza. Se compone de dos subfases:
- Choque: en esta subfase, el organismo parece estar en shock y experimenta cambios fisiológicos asociados a la fatiga, como la disminución de la presión sanguínea y del tono muscular.
- Contra-choque: en esta subfase, el organismo no sólo se recupera del choque (compensación), sino que aumenta la presión sanguínea, el tono muscula y la frecuencia cardiaca más allá del estado inicial. A esto se le llama o super-compensación.
- Fase de resistencia: en esta fase, el organismo se adapta a la situación de estrés y trata de recuperar el equilibrio. Se mantiene la activación del sistema nervioso simpático y la liberación de hormonas del estrés.
- Fase de agotamiento: en esta fase, el organismo no puede mantener la respuesta de estrés y se produce un agotamiento de los recursos. Se produce una pérdida de forma, donde el tono muscular y la presión arterial decaen.
De esto se desprende que la respuesta de estrés es una respuesta adaptativa que permite al organismo afrontar situaciones de peligro. Sin embargo, si la respuesta de estrés se mantiene durante mucho tiempo, puede tener consecuencias negativas para la salud. Selye consideraba que el mantenimiento de la respuesta de estrés durante demasiado tiempo podría conducir a la enfermedad o includo a la muerte.
Para estudiar este fenómeno, Selye realizó una serie de experimentos con ratas, a las que sometió a distintos tipos de tortura, como meterlas en un conjelador durante mucho tiempo. Observó que las ratas sometidas a estrés crónico presentaban una serie de síntomas, como úlceras gástricas, atrofia de los órganos linfáticos y aumento de peso de las glándulas suprarrenales. Estos síntomas se conocen como la tríada del estrés.
Teorías del procesamiento del miedo
Como muestro en la siguiente línea de tiempo, la investigación sobre las emociones ha evolucionado a lo largo del tiempo, y ha dado lugar a distintas teorías y modelos fisiológicos que explican cómo se procesan las emociones en el cerebro.
Teoría James-Lange (1884)
Se trata de la teoría más anticuada, y una de las primeras explicaciones del procesamiento del miedo. Es una mezcla de los trabajos de William James y Carl Lange, en 1884 y 1885 respectivamente.
Esta teoría sostiene que la emoción es el resultado de la experiencia de los cambios fisiológicos y corporales, como el latido cardíaco acelerado, el aumento de la frecuencia respiratoria y la sudoración, que desencadena un estímulo concreto.
De forma esquemática, la teoría propone el siguiente proceso:
La teoría ha sido criticada por simplificar la relación entre fisiología y emoción, ya que no explica cómo diferentes emociones pueden resultar de cambios fisiológicos similares.
Teoría Cannon-Bard (1927)
Formulada varios años después, en 1927, por Walter Cannon y Philip Bard. Esta teoría argumenta que la emoción, junto con los cambios fisiológicos y corporales, son el resultado de la actividad del cerebro (incluyendo el tálamo, el hipotálamo y la corteza) como consecuencia de un estímulo.
Según esta teoría, el proceso sería el siguiente:
Las primeras investigaciones sobre el papel del hipotálamo y el tálamo en los años 20 fueron realizadas por el fisiólogo Philip Bard, quien realizó una serie de experimentos con gatos para investigar la base neurológica de las emociones. Estos estudios fueron fundamentales para desarrollar la teoría Cannon-Bard.
Bard y Cannon realizaron cortes en el cerebro de los gatos, separando la corteza cerebral del tálamo y el hipotálamo. Esto implicaba que las señales sensoriales que llegaban al tálamo no podían ser procesadas en la corteza cerebral. Observaron que, a pesar de que la corteza no pudiera participar, los gatos seguían mostrando respuestas emocionales básicas (como agresión o miedo) cuando eran expuestos a estímulos sensoriales.
Sin embargo, estas respuestas eran muy intensas y no estaban moduladas. La rabia exagerada indicaba que el tálamo y el hipotálamo podían generar respuestas emocionales sin la intervención de la corteza, pero la falta de corteza resultaba en una pérdida de control sobre la intensidad y adecuación de estas respuestas. Es decir, que la corteza tiene la función de inhibir la respuesta emocional, no de generarla.
La investigación indicó que las estructuras subcorticales, como el tálamo y el hipotálamo, son suficientes para generar respuestas emocionales, pero la corteza es necesaria para moderar y controlar estas respuestas.
La teoría Cannon-Bard postula que cuando un estímulo es percibido, el tálamo envía señales simultáneamente a la corteza cerebral para la experiencia consciente de la emoción y al sistema nervioso autónomo para la respuesta fisiológica. Esta observación llevó a la conclusión de que el tálamo juega un papel clave en la generación simultánea de respuestas emocionales y fisiológicas.
La capacidad del tálamo para generar respuestas emocionales incluso en ausencia de la corteza cerebral sugiere que el tálamo puede proporcionar un tono emocional básico a la información sensorial. La corteza cerebral luego refina, modula y contextualiza estas emociones basadas en la experiencia y el razonamiento consciente.
Teoría de los factores (1962)
Un tiempo después, en 1962, Stanley Schachter y Jerome Singer propusieron la teoría de los factores. Esta teoría plantea que la emoción es el resultado de una evaluación (appraisal) del estímulo junto con los cambios corporales y fisiológicos que desencadena dicho estímulo. La corteza cerebral elabora una respuesta cognitiva congruente con las expectativas del individuo y el contexto social.
La corteza cerebral elabora una respuesta cognitiva congruente con las expectativas del individuo y el contexto social. En este caso, corremos, interpretamos el hecho de correr como tener miedo y entonces sentimos miedo.
Teoría biopsicosocial (1977)
La teoría actual, conocida como teoría biopsicosocial, propone que las emociones son el resultado de la actividad sinérgica del sistema integrado mente-cerebro y del cuerpo. En esencia, postula que todos los factores imaginables -biológicos, psicológicos y sociales- interactúan para producir emociones.
Este enfoque multidimensional fue popularizado por el psiquiatra George L. Engel en el año 1977 como una alternativa al modelo biomédico tradicional, que se centraba exclusivamente en los aspectos biológicos de la enfermedad.
En el cerebro, las bases biológicas de las emociones se encuentran en áreas corticales y subcorticales. Las áreas corticales, como la corteza prefrontal, la corteza cingulada y la corteza motora, participan en la interpretación y la expresión de las emociones. Las áreas subcorticales, como la amígdala, el hipotálamo y el tálamo, participan en la activación de la respuesta de estrés.
Fisiología de la respuesta de estrés
La respuesta de estrés implica la activación de redes neuronales en múltiples regiones del sistema nervioso. La amígdala, el hipotálamo y la corteza prefrontal son algunas de las regiones cerebrales que participan en la respuesta de estrés. Sin embargo, la respuesta de estrés también puede estar influenciada por factores psicológicos y sociales. Por todo ello, es evidente que en la respuesta del estrés participan múltiples sistemas neuronales de diversas regiones del cerebro, que procesan distinta información para dar lugar a la respuesta de estrés.
Modelos y circuitos
Como muestro en la siguiente línea de tiempo, la investigación sobre las emociones ha evolucionado a lo largo del tiempo, y ha dado lugar a distintas teorías y modelos fisiológicos que explican cómo se procesan las emociones en el cerebro.
Circuito de Papez
El circuito de Papez es un circuito de estructuras cerebrales que participan en la regulación de las emociones. El circuito de Papez es un sistema neural propuesto por James Papez en 1937 que describe la base neuroanatómica de la regulación emocional.
Este circuito incluye varias estructuras cerebrales que trabajan juntas para procesar y expresar emociones. El circuito de Papez incluye el hipotálamo, el hipocampo, la corteza cingulada y el tálamo.
- Vía ascendente o del pensamiento: la estructura principal en este proceso es la corteza cingulada, que se encarga de integrar la información sensorial y emocional para generar una respuesta emocional consciente. Mediante esta vía, tomamos consciencia de la emoción que estamos experimentando y podemos atribuir o asociar la emoción a un estímulo concreto.
- Vía descendente o del sentimiento: la estructura principal en este proceso es el hipotálamo, que se encarga de activar la respuesta fisiológica ante el estímulo emocional, por ejemplo segregando hormonas. Esta vía es inconsciente y automática, y se basa en la activación de la rama simpática del sistema nervioso autónomo.
En este proceso, uno de los elementos clave es la conexión entre la corteza cingulada y el hipotálamo. Es decir: no sólo sabemos que la corteza cingulada se encarga de la consciencia, y el hipotálamo de la respuesta automática; sino que ambas estructuras están conectadas a través de otras estructuras, lo que permite la coordinación y la interacción entre la respuesta fisiológica y la respuesta consciente.
El circuito de Papez incluye otras estructuras como el fornix, los cuerpos mamilares y el tracto mamilotalámico. Sin embargo, no incluye estructuras importantes. Por ejemplo, la amígdala, que es una estructura clave en la regulación de las emociones, no forma parte del circuito de Papez. Esto es un error en el modelo de Papez, ya que la amígdala es una estructura fundamental en la regulación de las emociones.
Cerebro triuno de MacLean
En 1952, Paul D. MacLean propuso la teoría del cerebro triuno, que divide el cerebro en tres sistemas que evolucionaron secuencialmente y están relacionados con diferentes funciones.
El modelo de MacLean también describe la base neuroanatómica de la regulación emocional, pero incorpora estructuras como la amígdala, que no estaban presentes en el circuito de Papez.
Los tres sistemas del cerebro triuno son:
- Cerebro reptiliano: la parte más primitiva del cerebro, que incluye estructuras como los ganglios basales, el tronco del encéfalo y el tronco del cerebelo. Estas estructuras son responsables de funciones básicas como la respiración, la digestión y la regulación de la temperatura corporal.
- Cerero visceral o mamífero: la parte del cerebro que se encarga de regular las funciones viscerales, como la digestión y la respiración. Incluye estructuras como el hipotálamo y el tálamo, que estaban incluídas en el circuito de Papez. Sin embargo, MacLean incorpora también la amígdala y la corteza prefontal al cerebro visceral, que Papez había excluído.
- Neocorteza: la parte más filogenéticamente tardía del cerebro, que se encarga de conectar las emociones con la cognición. La neocorteza es responsable de funciones como el razonamiento, la planificación y la toma de decisiones.
Se puede decir que el circuito de Papez está incluido en el cerebro visceral, ya que el hipotálamo y el tálamo forman parte de este sistema. Pero además, MacLean añade estructuras más profundas.
MacLean propuso que estos tres sistemas evolucionaron secuencialmente y están relacionados con diferentes funciones y emociones. El cerebro reptiliano se encarga de las emociones más básicas, como el miedo y la agresión, mientras que el cerebro visceral se encarga de las emociones más sociales, como el cuidado parental o la ingesta. Por último, la neocorteza se encarga del control top-down de las emociones, permitiendo inhibir las respuestas subcorticales.
Eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal (HHS)
En inglés: HPA por ser siglas de Hypothalamic-Pituitary-Adrenal axis. Esta nomenclatura es ampliamente utilizada en la literatura científica y médica.
El Eje Hipotálamo-Hipofisario-Suprarrenal (HHS) es uno de los modelos fisiológicos más aceptados y estudiados en la actualidad para explicar la respuesta al estrés y la regulación de diversas funciones corporales.
El eje HHS es un sistema complejo de retroalimentación que regula la respuesta al estrés y muchas funciones corporales, incluyendo el metabolismo, el sistema inmunológico, el estado de ánimo, y la energía. Este eje involucra tres componentes principales: el hipotálamo, la glándula pituitaria (o hipófisis) y las glándulas suprarrenales.
Se puede resumir el eje HHS en el siguiente diagrama:
Como se puede ver, la respuesta de estrés involucra varias estructuras, y distintos tipos de mensajeros químicos; sobre todo neuronas y hormonas.
Estructuras cerebrales
Hipotálamo
El hipotálamo tiene diversas funciones, como regular el sueño, el hambre, la sed y la temperatura corporal. Pero también es una parte importante del sistema de respuesta al estrés. El hipotálamo libera hormonas que activan la respuesta de estrés, como la corticotropina.
Como muestran los experimentos con gastos de Bard, la capacidad del tálamo para generar respuestas emocionales incluso en ausencia de la corteza cerebral sugiere que el tálamo puede proporcionar un tono emocional básico a la información sensorial. La corteza cerebral luego refina, modula y contextualiza estas emociones basadas en la experiencia y el razonamiento consciente.
Estudios más recientes mediante la estimulación eléctrica de diferentes núcleos del hipotálamo en ratas han demostrado que el hipotálamo puede generar respuestas emocionales específicas. Algunas zonas del hipotálamo lateral producen respuestas defensivas y un incremento de la tasa cardiaca, mientras que otras zonas del hipotálamo lateral producen conductas de placer o de evitación.
Es decir, que el hipotálamo no sólo es capaz de generar respuestas emocionales, sino que también puede modular la respuesta de estrés en función de la situación, y además distintas regiones del hipotálamo pueden generar respuestas emocionales específicas.
Glándula pituitaria (hipófisis)
La glándula pituitaria, también llamada hipófisis es una glándula endocrina que se encuentra en la base del cerebro. La pituitaria libera hormonas que estimulan la producción de otras hormonas en el cuerpo. Se puede decir que la hipófisis es una glándula endocrina que controla otras glándulas endocrinas. A menudo se le denomina "glándula maestra" precisamente por esta razón.
En el caso de la respuesta de estrés, la pituitaria libera la hormona adrenocorticotropa (ACTH), que estimula la producción de cortisol en las glándulas suprarrenales.
Glándulas suprarrenales
Las glándulas suprarrenales, también llamadas adrenales, son dos glándulas que se encuentran encima de los riñones. Las suprarrenales liberan hormonas que regulan el metabolismo, el sistema inmunológico y la respuesta al estrés. Las hormonas más importantes que producen las glándulas suprarrenales son la adrenalina y el cortisol.
La adrenalina y el cortisol permiten regular funciones como la frecuencia cardiaca o la presión sanguínea, y por eso juegan un papel importante en la respuesta de estrés.
Amígdala
La amígdala es una estructura cerebral que forma parte del sistema límbico, dentro de los lóbulos temporales. La amígdala desempeña un papel importante en la respuesta de estrés. La amígdala detecta las amenazas y activa la respuesta de estrés a través del sistema nervioso autónomo.
La amígdala tiene el papel crucial de activar el eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal (HHS). Es decir, cuando un organismo se encuentra en una situación de peligro, se activa su amígdala, y esta a su vez activa el HHS, que libera las hormonas del estrés.
La investigaciones con animales muestra que las lesiones bilaterales de la amigdala reducen la respuesta de estrés. Esta alteración se denomina síndrome de Klüver-Bucy, y fue descrito por primera vez por los neuropsiquiatras Heinrich Klüver y Paul Bucy en la década de 1930. Observaron que la extirpación de los lóbulos temporales en monos (incluyendo la amígdala) daba lugar a una serie de comportamientos anormales. Los monos con lesiones en la amígdala mostraban una disminución de la agresividad y un aumento de la docilidad, así como una disminución de la respuesta de miedo. Esto se ha comprobado también en lesiones con humanos.
Por otro lado, la estimulación de la amígdala, ya sea mediante electricidad o mediante aminoácidos excitadores como el glutamato, puede provocar una respuesta de estrés, incluso en ausencia de un estímulo estresante. Asimismo, la estimulación prolongada de la amígdala puede provocar úlceras gástricas y otras enfermedades asociadas al estrés.
Ademas, la observación de la actividad de la amígdala en humanos mediante técnicas de neuroimagen ha mostrado que la amígdala se activa en situaciones de estrés, como la presentación de estímulos amenazantes. Concretamente, el núcleo central de la amígdala se activa en situaciones de estrés, y se ha observado que la activación de la amígdala se correlaciona con la activación del eje HHS.
Esto es evidencia suficiente para concluir que la amigdala es una estructura clave en la respuesta de estrés y el procesamiento del miedo.
Por otro lado, se ha observado una interacción entre la actividad de la amígdala y la memoria a largo plazo. A este respecto, es sorprendente la proximidad física entre la amígdala y el hipocampo (que es la estructura cerebral responsable de la memoria a largo plazo). La amígdala y el hipocampo son estructuras vecinas en el lóbulo temporal y forman parte del sistema límbico.
De hecho, la investigación ha demostrado que la amígdala es esencial para la consolidación de la memoria emocional. Por ejemplo, si se lesiona la amígdala, un animal no podrá recordar eventos emocionales.
Además, la amígdala también se ha relacionado con la capacidad para identificar expresiones faciales de miedo.
En definitiva, la literatura propone que la amígdala es la estructura con más conexiones con otras estructuras cerebrales y que más participa en diversos procesos cognitivos, incluyendo la respuesta emocional.
Núcleos de la amígdala
La amígdala se compone de tres núcleos principales: el núcleo lateral, el núcleo basal y el núcleo central. Sin embargo, otros autores han propuesto una división en doce regiones. En esencia: el núcleo lateral se encarga de procesar la información sensorial, el núcleo basal se encarga de procesar la información emocional y el núcleo central se encarga de activar la respuesta de estrés.
Núcleo lateral
Es el puerto de entrada a la amígdala, por donde entra la información procedente de otras estructuras. Concretamente, recibe información sensorial del tálamo, el hipocampo y la corteza. Por ejemplo, si vemos una serpiente, el núcleo lateral de la amígdala procesa la información visual y auditiva de la serpiente.
Las lesiones en el núcleo lateral de la amígdala impiden formar asociaciones entre estímulos y respuestas emocionales, tanto aversivos como apetitivos. Por ejemplo, si se lesiona el núcleo lateral de la amígdala, un animal no podrá asociar un estímulo con una respuesta emocional. Es decir, impiden el condicionamiento clásico estudiado por Pavlov. Esto sugiere que el núcleo lateral de la amígdala es esencial para el procesamiento de la información sensorial y la formación de asociaciones emocionales.
Núcleo basal
Se encarga de enviar la información al núcleo central.
Núcleo central
Se encarga de activar la respuesta de estrés. Es decir: controla la expresión de las respuestas de miedo. Por ejemplo, si vemos una serpiente, el núcleo central de la amígdala activa la respuesta de estrés. Para controlar la expresión del miedo, el núcleo central envía señales a otras regiones.
Por ejemplo, el núcleo central envía información al hipotálamo y al hipocampo, que a su vez activan el eje HHS.
El Eje Hipotálamo-Hipofisario-Suprarrenal (HHS) es uno de los modelos fisiológicos más aceptados y estudiados en la actualidad para explicar la respuesta al estrés y la regulación de diversas funciones corporales.
Por otro lado, el núcleo central también envía información hacia las cortezas sensoriales de asociación, que se encargan de procesar la información emocional, la memoria a corto plazo y la focalización de la atención.
Además, el núcleo central de la amígdala también envía señales al sistema basal de Meynert, cuyo neurotransmisor principal es la acetilcolina; y que se encarga de producir un estado general de activación (arousal).
Corteza cingulada
La corteza cingulada forma parte del sistema límbico. Participa en un amplio rango de funciones cognitivas y emocionales, como la regulación de la atención, la toma de decisiones y la respuesta de estrés. La lesión en la corteza cingulata provoca trastornos en el control de la conducta y en la capacidad para evaluar los riesgos asociados a una situación.
En el contexto de la regulación emocional, la corteza cingulada participa en la integración de la información visceral, atencional y emocional necesaria para la regulación del afecto.
La corteza cingulada se divide en dos regiones principales: la corteza cingulada anterior y la corteza cingulada posterior.
Corteza cingulada anterior
La corteza cingulada anterior (CCA) es la parte de la corteza cingulada que se encarga de determinar la relevancia de la información emocional y de regular la respuesta emocional. Este proceso está estrechamente asociado con la motivación.
Para mayor claridad respecto a la labor de la CCA, se puede decir que la corteza cingulada anterior se encarga de evaluar la importancia de un estímulo. Por ejemplo, si vemos una serpiente, la CCA evalúa si la serpiente es peligrosa o no. Si la serpiente es peligrosa, la CCA activa la respuesta de estrés. Sin embargo, la CCA no se encarga de procesar ninguna información sensorial ni las cualidades auditivas. Es decir, que la CCA no sabe que la serpiente es una serpiente; no sabe a qué corresponde la imagen que está viendo ni el sonido que está oyendo; sino que evalúa si la serpiente es peligrosa o no. Mejor dicho: si la serpiente es relevante o no.
La corteza cingulada anterior participa en la toma de decisiones y en la regulación de la atención. De hecho, las experimentos de neuroimagen han demostrado que la CCA se activa en situaciones de conflicto, cuando hay que tomar una decisión. Por ejemplo, si una persona tiene que elegir entre dos opciones mutuamente excluyentes, la CCA se activa.
Entre otras funciones, la CCA parece ejercer una actividad inhibitoria sobre las señales emitidas por la amígdala. Es decir, que la CCA es capaz de inhibir la respuesta emocional automática a un estímulo.
A su vez, la CCA se divide en tres regiones: rostral, ventral y dorsal, que se encargan de distintas funciones y de procesar información de distinta naturales.
- Porción rostral y ventral: se encarga del procesamiento emocional y la regulación del estado de ánimo. Por ejemplo, estas regiones se activan en situaciones de recompensa y castigo, o al mostrar imágenes aversivas.
- Porción dorsal: se encarga del control cognitivo y motor. Por ejemplo, se activa cuando se detectan errores en una tarea, o cuando se anticipa que se va a percibir dolor.
Corteza prefrontal (CPF)
El estudio de la corteza pre-frontal se benefició del estudio de un paciente llamado Phineas Gage, que ha pasado a la posteridad por un accidente que sufrió en 1848. Gage trabajaba en la construcción de un ferrocarril, y un día, una barra de hierro de un metro de largo y tres centímetros de diámetro le atravesó la cabeza. La barra entró por su mejilla izquierda y salió por la parte superior de su cráneo. A pesar de la gravedad del accidente, Gage sobrevivió, pero sufrió daños cerebrales que le cambiaron la personalidad. Su personalidad pasó de ser tranquila y equilibrada a ser impulsiva y agresiva.
La conclusión fue que la región pre-frontal ventromedial y la corteza orbitofrontal son centros de procesamiento que regulan la conducta social y emocional, cuya alteración afecta a las funciones ejecutivas y, especialmente, a la regulación emocional.
Orbitofrontal
La corteza pre-frontal orbitofrontal desempeña un papel importante en la regulación de las emociones y la toma de decisiones. La experimentación muestra que la estimulación de la CPF orbitofrontal produce efectos vegetativos similares a los que se observan en situaciones de alerta o estrés. Por otro lado, las lesiones en la CPF orbitofrontal pueden provocar la desaparición de las respuestas de rabia, miedo o ansiedad, e incluso suprimir la percepción del dolor.
Los efectos vegetativos son respuestas autonómicas o viscerales del sistema nervioso.
Ventromedial
La corteza pre-frontal ventro medial tiene un papel fundamental en la regulación de las emociones. La experimentación muestra que la estimulación de la CPF ventromedial inhibe las respuestas emocionales condicionadas. Por otro lado, las lesiones en la CPF ventromedial pueden provocar que el organismo pierda la capacidad de extinguir respuestas emocionales condicionadas de miedo.
Es decir, parece que la CPF ventromedial es esencial para aprender asociaciones entre estímulos y emocionales, y para la extinción de las respuestas emocionales condicionadas.
Por este motivo, la CPF ventromedial permite modular el miedo en función de las circunstancias.
Derecha
El hemisferio derecho desempeña un papel más importante que el izquierdo a la hora de reconocer emociones y expresar emociones. Esto es especialmente cierto en el caso de procesar información visual, como expresiones faciales, donde la CPF derecha es más activa que la izquierda.
Por otro lado, cuando las personas muestran emociones con los músculos faciales, el lado izquierdo de la cara suele tener una expresión más intensa. Dada la proyección contralateral de la mayoría de funciones cognitivas, esto también apunta a una especialización hemisférica del lado derecho en la expresión emocional.
Izquierda
Sin embargo, el hemisferio izquierdo parece desempeñar un papel más importante en la expresión emocional cuando se produce a través del lenguaje. Probablemente se deba a que el lenguaje es una función que se produce en el hemisferio izquierdo. Por eso, la expresión verbal de las emociones, como la risa o el llanto, está controlada por el hemisferio izquierdo.
Regiones por emoción
La siguiente tabla proporciona información sobre las estructuras cerebrales específicas que están involucradas en la activación durante diferentes emociones. Cada emoción está asociada con ciertas áreas del cerebro que se activan o inhiben durante la experiencia de esa emoción.
| Emoción | Estructuras activada | Estructuras inhibida |
|---|---|---|
| Miedo | Amígdala | |
| Ira | Amígdala | Corteza prefrontal, Corteza cingulada anterior |
| Asco | Corteza insular | |
| Alegría | Corteza cingulada anterior rostral | |
| Tristeza | Corteza prefrontal medial | |
| Sorpresa | Hipocampo, Corteza prefrontal ventromedial |
Comunicación neuronal
Como he explicado, la amígdala se comunica con el hipotálamo, que a su vez se comunica con la hipófisis y las suprarrenales. Esta comunicación se produce utilizando distintos tipos de mensajeros químicos.
Los mensajeros químicos son sustancias que permiten la comunicación entre células en el sistema nervioso y otros sistemas del cuerpo. Estos incluyen neurotransmisores, neuromoduladores, hormonas y feromonas.
En primer lugar, la comunicación se produce gracias a unas neuronas que posibilitan la comunicación entre la amígdala y el hipotálamo. Estas neuronas se denominan neuronas parvocelulares. Las neuronas parvocelulares se encuentran en el núcleo paraventricular del hipotálamo.
El resultado de la comunicación de las neuronas parvocelulares es la secreción de hormona liberadora de corticotropina (CRH por sus siglas en inglés: Corticotropin-Releasing Hormone). El hipotálamo libera esta hormona, que da lugar al siguiente paso en la comunicación.
En respuesta a la CRH, la hipófisis (concretamente el lóbulo anterior, llamado adenohipófisis) libera la hormona adrenocorticotropa (ACTH, por sus siglas en inglés: AdrenoCorticoTropic Hormone). La ACTH viaja por los vasos sanguíneos, como todas las hormonas.
El resultado de esta comunicación es la producción de cortisol en las glándulas suprarrenales. El cortisol es la hormona que activa el sistema simpático.
La rama simpática del sistema autónomo desencadena la respuesta de estrés, que está caracterizada por los siguientes cambios fisiológicos:
- Reducción de la actividad del sistema digestivo
- Aumento de la frecuencia cardiaca
- Estimulación del hígado
- Dilatación de las pupilas
- Aumento de la presión arterial y de la resistencia vascular periférica
- Sudoración
- Piloerección
Cambios hormonales
Los cambios hormonales asociados a la respuesta de estrés incluyen un aumento de la adrenalina y la noradrenalina, que activan al organismo y aumentan el consumo de energía. Sin embargo, conlleva también la disminución de otro tipo de actividad hormonal, como la actividad sexual. Por ejemplo, se observa una disminución de la testosterona.
Sensibilidad al estrés
Distintas personas pueden tener distinta sensibilidad al estrés. Por ejemplo, las personas que han sufrido estrés crónico pueden experimentar una serie de problemas de salud, como hipertensión, diabetes o depresión. El estrés crónico puede tener un impacto negativo en la salud mental y física de una persona.
La variación en la sensibilidad al estrés se puede observar a nivel químico, atendiendo a los cambios en la concentración de hormonas de distintos grupos de pacientes.
Los siguientes gráficos muestran los cambios en la concentración de adrenalina y testosterona en sangre. Sin embargo, se comparan dos grupos: uno grupo normal, y un grupo de personas que han sufrido estés crónico.
Como se puede ver, ambos grupos parten de un mismo nivel medio de adrenalina y testosteriona. Pero cuando se introduce una situación estresante, el grupo que ha sufrido estrés crónico tiene una concentración mucho más alta de adrenalina y una concentración un poco más baja de testosterona.
Sucede lo mismo con el cortisol, que es la hormona principal del estrés. El grupo que ha sufrido estrés crónico tiene una concentración más alta de cortisol en sangre.
Resiliencia al estrés
Sin embargo, algunas personas son más resistentes al estrés que otras. La resiliencia al estrés es la capacidad de una persona para afrontar situaciones estresantes y recuperarse de ellas. La resiliencia al estrés puede depender de factores genéticos, ambientales y psicológicos.
De hecho, la literatura muestra que pesar de estar expuestas a estrés temprano o prolongado, la mayoría de las personas mantienen un cerebro y un funcionamiento psicológico saludables. Factores como la presencia de hormonas protectoras (como la testosterona, el neuropéptido Y y la DHEA, una hormona que contrarresta los efectos negativos del exceso de cortisol) y la exposición controlada a estímulos estresantes pueden fomentar la resiliencia ante el estrés. Los científicos están explorando cómo los cambios en el cerebro, la expresión génica y la función endocrina contribuyen a esta resiliencia (Russo et al., 2012).
Un estudio de Fenoglio y colaboradores (2006) demostró que ciertas experiencias estresantes durante la primera etapa de la vida pueden disminuir la reactividad al estrés en la adultez. En el experimento, se separaron crías de rata de su jaula, se manipularon durante 15 minutos y luego se devolvieron a su madre. La madre respondió inmediatamente lamiendo y acicalando a las crías. Este comportamiento de cuidado activó varias áreas del cerebro de las crías, incluyendo el núcleo central de la amígdala y el núcleo paraventricular del hipotálamo, donde se encuentran las neuronas que secretan CRH (hormona liberadora de corticotropina). El resultado de este tratamiento fue una reducción en la producción de CRH en respuesta a situaciones estresantes, lo que atenuó de por vida la respuesta hormonal al estrés en estas crías.
Alteraciones en la respuesta de estrés
Las alteraciones en la respuesta de estrés pueden tener graves consecuencias para la salud. Se considera que existe una llamada tríada del estrés, que incluye tres tipos de alteraciones:
- Hipertrofia de las glándulas suprarrenales: las glándulas suprarrenales aumentan de tamaño debido a la producción excesiva de cortisol.
- Involución de órganos linfáticos como el timo, el bazo o los ganglios linfáticos: el estrés crónico puede debilitar el sistema inmunológico.
- Úlcera gástrica: el estrés crónico puede provocar la aparición de úlceras gástricas. Varios estudios demuestran que, si bien las úlceras la causan las bacterias, la intervención psicológica o farmacológica orientada a reducir el estrés tiene efectos positivos sobre la evolución de la enfermedad.
Estas alteraciones son fruto del trabajo de Hans Selye, que estudió los efectos del estrés en las ratas a las que torturaba.
En general, la evidencia más reciente coincide en que el estrés está asociado con alteraciones del sistema cardiovascular, el sistema inmunológico y el sistema digestivo. Por ejemplo, el estrés crónico puede aumentar el riesgo de enfermedades cardiovasculares, como la hipertensión o la enfermedad coronaria.
Expresión de las emociones
Las emociones no sólo se experimentan, sino que también se expresan. Muchas especies parecen haber desarrollado un sistema de respuesta emocional que anticipan o explican lo que el organismo va a hacer o está haciendo. Por ejemplo, un perro que gruñe y enseña los dientes está expresando agresión, aunque aún no haya producido agresión alguna. Esto tiene una enorme utilidad adaptativa, ya que puede prevenir un ataque o evitar una confrontación, y posibilita la comunicación no-verbal entre organismos.
Por eso, la expresión de las emociones fue uno de los focos del trabajo de Charles Darwin, que escribió un libro titulado "La expresión de las emociones en el hombre y los animales" en 1872. En este libro, Darwin argumenta que las expresiones emocionales son universales e innatas, que tienen una función adaptativa y que están reguladas por programas específicos de activación.
Expresión facial
En el caso de los humanos, la forma más común de expresar las emociones es a través de la musculatura facial. La expresión facial es un sistema de comunicación no verbal que permite a los individuos transmitir información sobre sus estados emocionales a los demás. Por lo tanto, se considera un medio de comunicación social.
Debido a la enorme utilidad de interpretar la respuesta de los demás, nuestro cerebro está adaptado para procesar la información facial de manera rápida y eficiente, y es capaz de captar el estado de ánimo de otro individuo a través de observar su musculatura facial.
Hay personas que tienen dificultades para interpretar las expresiones faciales, como las personas con autismo. El déficit para interpretar las expresiones faciales puede generar graves problemas en la comunicación y en las relaciones sociales, especialmente en situaciones en las que la comunicación no verbal es crucial.
Universalidad de las expresiones faciales
En cuanto al hecho de que las expresiones faciales sean innatas, Darwin parece haber acertado en su trabajo de 1872. Trabajos posteriores, como el famoso estudio de Ekman y Friesen (1971), muestran evidencia de la universalidad de las expresiones. Ekman y Friesen estudiaron la capacidad de los miembros de una tribu aislada de Nueva Guinea para reconocer expresiones faciales de emoción producidas por miembros de otras culturas. No tuvieron ningún problema para hacerlo y produjeron expresiones faciales que los investigadores reconocieron fácilmente. Por supuesto, esto no significa que todas las expresiones faciales sean reconocibles por todos todas las veces, pero sí que hay un consenso muy alto en muchas de las expresiones emocionales, especialmente el miedo, la ira, la tristeza y la alegría.
Otros investigadores han comparado las expresiones faciales de ciegos y videntes. Razonaron que si las expresiones faciales de los dos grupos son similares, entonces las expresiones son innatas para nuestra especie y no requieren aprendizaje por imitación. Y, en efecto, las expresiones faciales de los niños ciegos y videntes son muy similares (Woodworth y Schlosberg, 1954; Izard, 1971).
Sin embargo, la verbalización o el glosario lingüístico asociado a las emociones no parece ser universal. Distintas culturas utilizan palabras diferentes para expresar conceptos particulares; la producción de estas palabras no implica respuestas innatas, sino que debe aprenderse. Podemos decir que las palabras que utiliza la gente son arbitrarias; no hay ninguna base biológica para utilizar determinadas palabras para representar determinados conceptos. Sin embargo, las expresiones faciales son hereditarias y adoptan aproximadamente la misma forma en personas de todas las culturas, a pesar de su aislamiento mutuo.
Facial Action Coding System (FACS)
El FACS es el Sistema de Codificación de las Expresiones Faciles propuesto por Paul Ekman y Wallace Friesen (1978). Este sistema permite identificar y clasificar las expresiones faciales en función de los movimientos musculares que las producen. El FACS ha sido utilizado en numerosos estudios para analizar las expresiones faciales en diferentes contextos y culturas.
De acuerdo a este sistema, todas las posibles expresiones faciales se pueden clasificar en función de los movimientos musculares que las producen. Estas unidades se llaman "action units" (AU). Por ejemplo, la siguiente tabla muestra las AUs asociadas a algunas expresiones faciales:
| Emotion | Action units |
|---|---|
| Happiness | 6+12 |
| Sadness | 1+4+15 |
| Surprise | 1+2+5B+26 |
| Fear | 1+2+4+5+7+20+26 |
| Anger | 4+5+7+23 |
| Disgust | 9+15+17 |
| Contempt | R12A+R14A |
De esta manera, el FACS puede utilizarse para distinguir dos tipos de sonrisas:
- la sonrisa Pan-Am, que es insincera y voluntaria: contracción sólo del cigomático mayor (AU12)
- la sonrisa de Duchenne, que es sincera e involuntaria: contracción del cigomático mayor y también de la parte inferior del orbicular de los ojos (AU12 + AU6).
Investigación experimental
Para investigar los cambios fisiológicos relacionados con los distintos estados afectivos, y determinar si los estímulos tienen una valencia positiva (agradable) o negativa (desagradable), se utilizan diversos métodos experimentales y técnicas de registro.
Los hallazgos muestran, por un lado, que las emociones positivas y negativas se asocian con diferentes patrones de activación fisiológica y con distintos músculos faciales.
Por ejemplo, los estímulos agradables se relacionan de forma directa con las siguientes respuestas fisiológicas. Es decir: a mayor valencia positiva...
- Menor es la activación del músculo superciliar, que se sitúa en la parte superior de la ceja y se eleva cuando se siente placer.
- Mayor es la frecuencia cardiaca
También se ha estudiado la modulación afectiva del reflejo de sorpresa o sobresalto a través de la respuesta de parpadeo. El reflejo de sobresalto se produce en varias estructuras cerebrales, tanto en la corteza como en estructuras más profundas como los ganglios basales. Se ha observado que:
- El parpadeo aumenta cuando el sujeto tiene miedo porque anticipa un estímulo desagradable; como una descarga eléctrica, o cuando visualiza imágenes desagradables.
- El parpadeo disminuye cuando el sujeto visualiza imágenes agradables.
En el caso de los animales, lo experimentos como el famoso de Pavlov con los perros, muestran también respuestas emocionales; en este caso, condicionadas. Los perros de Pavlov aprendieron a asociar el sonido de una campana con la comida, y comenzaron a salivar cuando escuchaban la campana, incluso si no había comida presente. De forma similar, hay experimentos con ratas que muestran que los animales pueden aprender a asociar un estímulo (por ejemplo, un sonido) con una descarga eléctrica y mostrar respuestas emocionales de miedo ante el sonido. El miedo se mide en términos de aumento en la frecuencia cardiaca (FC) , la presión arterial (PA).
Fisiología de la expresión emocional
Nervios craneales
La expresión facial de las emociones implica más de 40 músculos faciales que se contraen y se relajan para producir una amplia variedad de expresiones. Este movimiento está controlado por los nervios claneales VII (facial) y V (trigémino), que inervan los músculos faciales.
Neuronas espejo
Las neuronas espejo, que forman parte de las funciones motoras, también se activan en el proceso de reconocimiento de expresiones emocionales. La función del sistema de neuronas espejo es ayudar al individuo a comprender las acciones de los demás. Por lo tanto, no es sorprendente que también se active cuando se observan las expresiones faciales de los demás.
Las neuronas espejo del córtex premotor ventral reciben información visual sobre la expresión facial de otras personas que activa los circuitos neuronales responsables de estas expresiones.
El sistema de neuronas espejo se encuentra en el córtex premotor ventral. Las neuronas del sistema de neuronas espejo se activan tanto cuando un individuo realiza un comportamiento como cuando lo observa (u oye). Otro circuito de neuronas espejo se encuentra en el lóbulo parietal posterior.
Corteza motora
El control de la expresión emocional implica unas regiones del cerebro u otras dependiendo de si el movimiento es voluntario o involuntario. Si el movimiento de la expresión emocional es voluntario, el control se realiza a través de la corteza motora, cuya principal función es precisamente la realización de movimientos voluntarios.
La vía que conecta los nervios faciales con el tronco cerebral y la corteza motora se llama vía piramidal.
Ganglios basales
Por el contrario, si el movimiento facial es involuntario o espontáneo, el control motor proviene de estructuras subcorticales más profundas, como los ganglios basales. Los ganglios basales participan en el procesamiento motor en general, además de la expresión emocional.
Alteraciones en la expresión emocional
Las estructuras principales involucradas en la expresión emocional son la corteza motora y los ganglios basales. Las lesiones en estas estructuras pueden causar distintos trastornos en la expresión emocional.
De esto se desprende que los ganglios basales se expecializan en la expresión involuntaria de las emociones, mientras que la corteza motora se especializa en la expresión voluntaria.
Hipomimia
Una lesión en los ganglios basales o la corteza motora pueden generar un trastorno conocido como hipomimia. Se trata de un déficit en la expresividad emocional, que se percibe como rigidez facial. La hipomimia es común en ciertos trastornos neurológicos y psiquiátricos, como la enfermedad de Parkinson o algunos trastornos depresivos.
Sin embargo, un efecto curioso de estas lesiones es que no sólo causan hipomimia, sino que además los pacientes sufren un déficit en su capacidad para reconocer emociones.
Parálisis facial intencional o voluntaria
Las lesiones de la corteza motora primaria, concretamente en las fibras de la corteza motora primaria que están conectadas con el rostro, causar parálisis facial intencional. La paralisis facial intencional (también llamada voluntaria) es aquella en la que el paciente no puede causar una expresión de forma voluntaria, pero sí cuando la expresión facial se produce de forma espontánea o involuntaria.
Cabe señalar que, si un paciente tiene una lesión o un accidente celebrovascular en la corteza motora primaria izquierda, pierde la capacidad de mover los músculos faciales del hemisferio derecho, por ser el contralateral. Recordemos que el procesamiento motor tiene una lateralización cruzada; es decir: una proyección contralateral.
Parálisis facial espontánea
Las lesiones en las estructuras subcorticales que controlan la expresión facial, como los ganglios basales, pueden causar una parálisis facial espontánea. En este caso, el paciente no puede producir expresiones faciales de forma espontánea, pero sí de forma voluntaria.