Ontogenia

El estudio del desarrollo del sistema nervioso es fundamental para entender cómo se originan y organizan las estructuras cerebrales que controlan la conducta y los procesos cognitivos. Entender este desarrollo me permite conocer cómo diferentes factores, tanto genéticos como ambientales, influyen en la maduración del sistema nervioso.

Sin embargo, este análisis se puede hacer a dos niveles: centrándome en la filogenia o en la ontogenia.

• La filogenia consiste en anelizar las relaciones evolutivas y en cómo las diferentes especies han evolucionado a partir de ancestros comunes.
• La ontogenia se centra en el desarrollo de un individuo de una especie durante su ciclo vital. Describe el desarrollo de un organismo desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta, abarcando todas las etapas de su crecimiento y diferenciación.

Como se puede deducir por el título de esta sección, explico la ontogenia del sistema nervioso analizando los procesos de desarrollo que conducen a la organización neural y glial del sistema nervioso en los humanos.

Fecundación y primeras mitosis

La fecundación generalmente ocurre en la trompa de Falopio, donde un único espermatozoide entra en el óvulo. Esto da lugar a la creación de un zigoto.

El zigoto resultante se va dividiendo a través de mitosis sucesivas, pasando por varias fases:

1. Mórula: aproximadamente el tercer día, el zigoto se compone de doce a dieciséis células homogéneas. Esto sucede todavía en la trompa de Falopio.
2. Blástula: la división celular continúa y se forma un espacio interior en la mórula, convirtiéndose en blástula. Esta blástula se desplaza hacia el útero, donde se implanta al final de la primera semana tras la fecundación.
3. Gastrulación: las células comienzan a diferenciarse formando tres capas celulares. Estas capas darán origen a todas las estructuras del organismo:
   • Endodermo: precursor de las glándulas endocrinas, los pulmones, el sistema digestivo y el hígado.
   • Mesodermo: precursor de los músculos, el esqueleto, los riñones y el aparato reproductor.
   • Ectodermo: precursor del sistema nervioso y la piel.

Dado mi interés en la psicobiología, considero que el ectodermo es la capa celular más relevante, ya que es de donde provienen las estructuras neuronales.

Consolidación

En esta etapa, el mesodermo central se condensa en forma de cordón hacia el extremo craneal, induciendo la diferenciación de las células del ectodermo para convertirse en neuroectodermo. Cabe señalar que el ectodermo también se convierte en otras células, como las precursoras de la piel, pero esto no es relevante para mi estudio.

A partir de aquí, el neuroectodermo se hace más grueso en un área específica, lo que llamo placa neural. Aproximadamente a los 18 días de vida embrionaria, la placa neural se invagina, formando el surco neural.

A los 21 días, se forma el tubo neural, cuyas paredes darán lugar al cerebro y la médula espinal, y su luz interna al sistema ventricular y el canal medular.

Parte de las células embrionarias queda fuera del tubo neural al cerrarse, formando las crestas neurales. De estas crestas derivan el sistema nervioso autónomo (SNA), las neuronas sensoriales del sistema nervioso periférico (SNP), la glía del SNP y las meninges.

Patologías relacionadas con el cierre del tubo

Alrededor del día 23, el tubo neural se cierra casi por completo, excepto en los extremos, donde se encuentran el neuroporo craneal y el neuroporo caudal. Si estos no se cierran correctamente, pueden ocurrir malformaciones congénitas como:

• Anencefalia: un defecto grave donde el bebé nace sin partes del encéfalo y el cráneo. Esto ocurre cuando el neuroporo craneal no se cierra completamente.
• Espina bífida: una afección que afecta la columna vertebral si el neuroporo caudal no se cierra completamente, causando daño a la médula espinal y a los nervios. La espina bífida puede tener distintos grados de gravedad: oculta, meningocele y mielomeningocele.

Al final de la cuarta semana de gestación, se forman tres vesículas cerebrales primarias a partir del tubo neural, que son el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo.

¿Qué es una vesícula?

En términos generales, una vesícula es una estructura en forma de saco o burbuja. En biología, el término puede referirse a diferentes estructuras dependiendo del contexto.

En el contexto del desarrollo embrionario, las vesículas cerebrales son áreas de expansión y diferenciación del tubo neural que más tarde se convertirán en las principales divisiones del cerebro.

En la quinta semana, estas tres vesículas se convierten en cinco:

• El prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo.
• El rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo.
• EL mesencefalo no se divide.

A continuación, muestro una representación gráfica del proceso de desarrollo ontogénico del sistema nervioso en las primeras semanas:

Sin embargo, el proceso aún no ha terminado. Aún queda que las cinco vesículas se transformen en las estructuras que faltan. Además, las cavidades de las vesículas serán los ventrículos y el acueducto cerebral, y las paredes de las vesículas se transformarán en las divisiones fundamentales del cerebro.

A nivel cronológico, el proceso es el siguiente:

Pregunta

Los hemisferios cerebrales, ganglios basales, amígdala, hipocampo y bulbo olfatorio derivan del:

Diferenciación celular y formación de conexiones

La histogénesis es el origen de las células del sistema nervioso y el proceso de desarrollo de sus conexiones.

Las fases de la histogénesis incluyen:

1. Inducción: proceso mediante el cual algunas células del ectodermo, las de la placa neural, se ven inducidas a formar el tubo neural y, por lo tanto, el sistema nervioso, mientras que otras (las que forman el epiblasto) acaban formando la piel, el cabello y las uñas.
2. Proliferación: es un proceso de división celular que forma millares de millones de neuronas y células del sistema nervioso central. Esta división sucede a partir del tejido del tubo neural, que está formado por la capa ventricular y la capa subventricular.
   • Capa ventricular del tubo: es donde se origina la neurogénesis por división mitótica
   • Capa subventribular del tubo: se convierte en la glía y otros tipos neuronales especiales.
3. Migración: las células generadas mediante división celular en la zona ventricular del tubo neural migran hasta el lugar de destino correspondiente. Las células nerviosas en migración se denominan neuroblastos, y una vez han llegado a su destino, se denominan neuritas. Las neuritas no son aún neuronas, sino que son precursores de las neuronas que están en desarrollo. El movimiento migratorio es intencionado y planificado. Si la migración se altera, el neuroblasto puede quedar alojado en una capa cortical errónea. La migración puede ser de dos tipos:
   • Neurofílica: cuando los neuroblastos migran junto a otros neuroblastos. Es decir: son grupos de neuroblastos que migran hacia las zonas que les correspondan.
   • Gliofílica: cuando los neuroblastos migran utilizando un tipo de glía transitorio.
4. Diferenciación: las neuritas; es decir: las neuronas en desarrollo, adquieren su morfología concreta y mecanismos bioquímicos particulares. El patrón básico del tipo de neurona está predeterminado genéticamente, pero la diferenciación completa depende de las interacciones con otras neuronas y de la actividad neuronal.
5. Crecimiento de prolongaciones: las neuritas crecen sus dendritas y su axón a partir de unas protuberancias llamadas conos de crecimiento. Las dendritas y el axón son componentes fundamentales de las neuronas. Las sustancias químicas que inducen el crecimiento de los conos se denominan Factor de Crecimiento Neural (FCN).
6. Formación de conexiones y muerte neuronal: cuando las neuronas llegan a su destino, establecen conexiones con otras neuronas utilizando sus axones. Inicialmente, se produce una sobreproducción de sinapsis, muchas de las cuales son provisionales. Posteriormente, se eliminan muchas de las conexiones iniciales y se organiza el resto, a través de un proceso llamado poda sináptica. La supervivencia de las neuronas depende del establecimiento de conexiones con otras células. En este periodo, el sistema nervioso es vulnerable a influencias diferentes de la programación genética y factores externos, como el estrés materno, que pueden afectar al número de contactos sinápticos.
7. Apoptosis: es la muerte celular programada que ocurre en el último periodo prenatal y en el periodo posnatal. La apoptosis elimina las neuronas excedentes de un modo seguro y ordenado, permitiendo obtener una población óptima de neuronas. Se estima que la apoptosis elimina entre el 25% y el 75% de las neuronas totales, para estabilizar la población de neuronas, eliminar sinápsis excedentes y limpiar neuronas con conexiones incorrectas.

Mielinización

La mielinización es la fase más intensa de la formación temprana del sistema nervioso. Es el proceso mediante el cual las células gliales forman una vaina de mielina alrededor de los axones de las neuronas.

La mielina es una sustancia lipídica que actúa como un aislante eléctrico, permitiendo una transmisión más rápida y eficiente de los impulsos nerviosos a lo largo del axón.

Este proceso es esencial para el funcionamiento adecuado del sistema nervioso y tiene lugar tanto en el sistema nervioso central (SNC) como en el sistema nervioso periférico (SNP).

Sucede poco después del nacimiento y se prolonga hasta pasada la adolescencia.

La mielinización sucede primero en la médula espinal y luego en el encéfalo posterior, medio y anterior. Es decir: sucede de atrás hacia adelante. El lóbulo frontal es el último en mielinizar, completándose después de los 20 años.

Neurogénesis en adultos

Las conexiones neurales son cambiantes y adaptativas. Esto es cierto también en el caso de los adultos. En verdad, en celebros adultos se ha observado neurogénesis en el hipocampo y el bulbo olfativo. Además, la evidencia apunta a que la experiencia y el aprendizaje también pueden reorganizar la corteza cerebral en adultos.

Por otro lado, algunos estudios han mostrado que ratas en ambientes enriquecidos producen más nuevas neuronas hipocampales que las que viven en ambientes no enriquecidos.