Encéfalo
En el contexto del sistema nervioso, el encéfalo se sitúa aquí:
Contextualización
El encéfalo es la parte superior del sistema nervioso central y está compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco encefálico. Juega un papel crucial en la regulación de las funciones corporales, la percepción sensorial, el control motor, la cognición, las emociones y otros procesos esenciales para la vida.
Fuentes
Sustancia gris y sustancia blanca
La sustancia gris y la sustancia blanca son dos componentes principales del sistema nervioso central, diferenciados por la composición y función de sus estructuras.
- Sustancia gris: predominan los somas neuronales y las dendritas de las neuronas.
- Sustancia blanca: predominan los axones de las neuronas, generalmente cubiertas por mielina.
Vascularización del encéfalo
El encéfalo recibe sangre oxigenada a través de un doble sistema carotídeo-vertebral, conocido como polígono de Willis.
En términos generales, vascularización se refiere al proceso y la estructura por la cual se forma una red de vasos sanguíneos en un tejido o un órgano. Esta red es responsable de suministrar sangre, oxígeno y nutrientes a las células, así como de eliminar los productos de desecho del metabolismo celular.
La vascularización del encéfalo sigue el siguiente flujo:
El polígono de Willis es un círculo arterial en la base del cerebro que conecta las arterias carótidas internas con las arterias vertebrales. Proporciona una redundancia en el suministro de sangre, lo que significa que si una parte de este sistema se bloquea o se estrecha, otras arterias pueden compensar para mantener el flujo sanguíneo adecuado al cerebro.
El polígono de Willis combina dos sistemas arteriales:
- Sistema carotídeo: Las arterias carótidas internas ascienden desde la aorta por el cuello a ambos lados y, al entrar en el cráneo, se bifurcan en la arteria cerebral anterior y la arteria cerebral media. La arteria cerebral anterior de cada lado está conectada por la arteria comunicante anterior.
- Sistema vertebral: Las arterias vertebrales ascienden por la parte trasera del cuello, entre las vértebras, y al llegar al cráneo se unen para formar la arteria basilar. La arteria basilar se bifurca en las arterias cerebrales posteriores, que están conectadas a las arterias carótidas internas mediante las arterias comunicantes posteriores.
El drenaje de la sangre sin oxígeno se realiza a través de los senos durales, incrustados en la duramadre, que conectan con el sistema venoso. La vena yugular es la principal vía de salida sanguínea del encéfalo.
Telencéfalo
El telencéfalo ejecuta muchas funciones esenciales. Por ejemplo: inicia el movimiento voluntario, interpreta la información sensitiva y media procesos cognitivos complejos; como aprender a hablar y solucionar problemas.
En el contexto del sistema nervioso, el telencéfalo se sitúa aquí:
Corteza cerebral
La corteza cerebral rodea al telencéfalo. Es decir: la corteza cerebral es una estructura que rodea a los hemisferios cerebrales. Está compuesta por diferentes tipos de células y estructuras, lo que le confiere sus características únicas.
- Células gliales
- Neuronas interconectadas (somas, dendritas y axones)
El color del tejido depende de las estructuras que la conforman:
- Sustancia gris: Compuesta por somas o cuerpos neuronales.
- Sustancia blanca: Compuesta por axones mielinizados.
El telencéfalo, y en particular la corteza cerebra, presenta numerosos pliegues que se conocen como circunvoluciones (o giros) y surcos (o cisuras, cuando son grandes).
Los pliegues permiten un aumento significativo de la superficie de la corteza cerebral sin incrementar de manera proporcional el volumen del cráneo. Este incremento de superficie permite alojar más neuronas en el mismo espacio.
Cisuras
La corteza cerebral presenta giros o pliegues en su superficie y espacios entre estos giros que forman surcos y cisuras. A continuación se describen estas estructuras:
- Giros o pliegues de la superficie: Incluyen circunvoluciones o giros, que son abultamientos localizados entre dos surcos o cisuras adyacentes.
- Espacios entre los giros:
- Surcos: Pequeñas hendiduras.
- Cisuras o fisuras: Grandes hendiduras.
Las principales cisuras de la corteza cerebral dividen parcialmente cada hemisferio en diferentes lóbulos, permitiendo su organización funcional y anatómica.
- Cisura longitudinal o interhemisférica: Separa los dos hemisferios.
- Cisura central o de Rolando: Divide el córtex en una parte anterior y otra posterior.
- Cisura lateral o de Silvio: Se encuentra en la cara lateral de los hemisferios. Estas cisuras dividen parcialmente cada hemisferio en cuatro lóbulos.
Áreas de Brodmann
Algunos anatomistas intentaron trazar mapas de la corteza teniendo en cuenta las diferencias en cuanto a composición, estructura y disposición de las células en distintas zonas de la misma, parcelando la corteza en diferentes áreas.
El sistema más utilizado como referencia es el que creó Brodmann en 1909. Dividió y numeró la corteza de cada hemisferio en 52 áreas con diferentes estructuras, y sugirió que las funciones que realizaban también eran diferentes.
En otras especies también se ha trazado el mapa anatómico de la corteza.
Histología
El cortex tiene varias capas, entre ellas la neocorteza. La neocorteza representa alrededor del 90% de la corteza cerebral humana. En humanos, la neocorteza constituye el 80% del cerebro.
La neocorteza está formada por seis capas de evolución relativamente reciente. Tiene entre 1.5 y 4.5 mm de espesor según las zonas, con un área total de 2200 cm².
Además, el neocortex tiene distintos tipos de neuronas, cada uno con sus propias características y funciones, que se ubican en capas específicas del cortex. Los tipos de neurona principales son:
- Neurona piramidal o Golgi 1: suponen entre el 75 y el 85% del total. Emiten sus axones mielinizados hacia otras zonas del córtex o el resto del SNC. Son neuronas excitadoras que utilizan glutamato como neurotransmisor.
- Neurona no-piramidal: constituyen entre el 15 y el 25%. Son interneuronas cuyos axones no dejan el córtex. Las neuronas no-piramidales pueden ser:
- Estrellada (o granular)
- Horizontal (o de Cajal)
- Fusiforme
- De axon acendente (o Martinotti)
Estructura funcional del cortex
La corteza cerebral se organiza en diversas áreas funcionales que se especializan en procesar información sensorial y en controlar el movimiento.
Áreas sensoriales
Las áreas sensoriales del córtex se encargan de recibir y procesar la información proveniente de los sentidos. Estas áreas se dividen en diferentes regiones que están especializadas en interpretar distintos tipos de estímulos sensoriales, como la vista, el oído, el tacto y el gusto.
- Córtex primario: recibe información de los órganos sensoriales (vía tálamo) y realiza una primera decodificación cortical de los estímulos.
- Áreas sensoriales:
- Corteza visual primaria: Situada en la parte posterior del encéfalo, alrededor de la cisura calcarina; recibe información visual.
- Corteza auditiva primaria: Ubicada en la parte inferior de la cisura lateral; recibe información auditiva.
- Corteza somatosensorial primaria: Localizada caudal al surco central; recibe información de las partes internas y externas del cuerpo (tacto, propiocepción, temperatura, dolor, etc.).
- Corteza insular: Oculta tras los lóbulos frontal y temporal; recibe información auditiva y gustativa.
- Áreas sensoriales:
- Córtex secundario (o de asociación unimodal): recibe información de las áreas sensoriales primarias o de otras áreas sensoriales del mismo canal sensorial. Se ocupa de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial y representa la integración de los estímulos que reciben una decodificación más completa.
- Córtex terciario (o de asociación multimodal): integra la información que proviene de varios canales sensoriales y es el lugar de confluencia de todos los aspectos sensoriales de un estímulo para ser procesado. Estas áreas están relacionadas con la propia conciencia y se encuentran en las partes centrales de los lóbulos parietal, frontal y temporal.
Áreas motoras
Las áreas motoras de la corteza cerebral están involucradas en el control y ejecución de movimientos voluntarios. A continuación se describen estas áreas y sus funciones.
- Áreas premotoras: Controlan la corteza motora primaria y se encargan de elaborar planes de acción que establecen las secuencias de movimientos necesarios para una acción voluntaria. Contienen dos zonas:
- Área premotora: Participa en la programación de respuestas motoras guiadas por estímulos externos (por ejemplo, auditivos).
- Área motora suplementaria: Interviene en la programación y coordinación de movimientos complejos, como la coordinación bimanual. La lesión de las áreas premotoras provoca apraxia (deterioro de la capacidad para ejecutar habilidades motoras aprendidas, sin parálisis).
- Área motora primaria: Envía las órdenes para ejecutar los movimientos voluntarios y establece órdenes motoras en torno a cuándo y cómo se tienen que mover los músculos. Existe una organización topográfica contralateral del cuerpo. La lesión unilateral completa de esta área provoca hemiplejia (parálisis) del lado contralateral del cuerpo.
Lóbulos cerebrales
Los dos hemisferios cerebrales se dividen en cuatro lóbulos, cuyos nombres provienen de los huesos craneales que los cubren. A continuación describo los lóbulos y sus principales funciones.
- ⬤ Lóbulo occipital: su función principal es la percepción visual y la interpretación de las imagenes. Está delimitado por la cisura parieto-occipital y dividido por la cisura calcarina.
- ⬤ Lóbulo temporal: está involucrado en la memoria y el aprendizaje. También participa en la percepción auditiva y en la comprensión del lenguaje. Además, participa en el reconocimiento de rostros. Está situado debajo de la cisura de Silvio.
- ⬤ Lóbulo parietal: es responsable de procesar la información somatosensorial, como el tacto, la posición, el dolor o la temperatura. Además, participa en capacidades como el cálculo numérico, la escritura y la lectura. Está localizado detrás de la cisura de Rolando y encima de la de Silvio.
- ⬤ Lóbulo frontal: es responsable de las funciones ejecutivas, como la planificación, la resolución de problemas o toma de decisiones. También está involucrado en el movimiento voluntario, especialmente cuando es complejo, y en la producción del lenguaje. Está Situado delante de la cisura de Rolando y encima de la de Silvio.
Sin embargo, aunque algunos procesos cognitivos parecen depender más de algunas estructuras anatómicas, los procesos cognitivos suceden por circuitos que involucran múltiples estructuras del cerebro. Es decir, la noción de que una función está en un lóbulo es imprecisa.
Lóbulo de la ínsula y lóbulo límbico
Hay dos lóbulos más, que no son visibles porque se encuentran plegados dentro de la superficie de la corteza. Estos son el lóbulo de la ínsula, y límbico (también llamado corteza cingulada).
Los lóbulos de la ínsula y límbico son áreas especializadas de la corteza cerebral con funciones específicas en el lenguaje y las emociones.
- Lóbulo de la ínsula: ubicado en el interior de la cisura lateral, tiene un papel funcional en el lenguaje y en funciones del sistema límbico.
- Lóbulo límbico: también conocido como cíngulo o corteza cingulada, se encuentra en la cara hemisférica medial y en porciones marginales de los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Está involucrado en la integración de las emociones, la memoria y la atención, y contiene el área olfativa primaria (corteza piriforme).
Asimetría y lateralización
El cerebro también se puede dividir en dos mitades: el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho. Esta separación se produce, a nivel físico, por la cisura longitudinal. Esta cisura es suficientemente profunda como para que muchas estructuras del encéfalo no se toquen.
Esto es interesante porque estas dos mitades no son perfectamente simétricas. Al contrario: presentan diferencias tanto anatómicas como funcionales.
En cuanto a la asimetría anatómica entre los hemisferios, sabemos que algunas zonas del hemisferio izquierdo son mayores que las correspondientes en el hemisferio derecho, y viceversa. Por ejemplo, algunas zonas del lóbulo temporal son mayores en el hemisferio derecho.
Sin embargo, también hay una cierta asimetría funcional entre los dos hemisferios. Es decir, cada hemisferio parece estar más involucrado en ciertos procesos cognitivos. A esta asimetría funcional se le puede denominar también lateralización.
Se refiere específicamente a la especialización de funciones en un hemisferio particular. Es un concepto que describe cómo ciertas capacidades y habilidades están dominadas por un hemisferio.
Las funciones cognitivas más lateralizadas son:
- Hemisferio izquierdo:
- Mayor capacidad para el procesamiento verbal: habla, lenguaje, etc.
- Más eficiente en operaciones lógico-matemáticas y en aritmética.
- Procesa la información de manera secuencial, analítica y temporal.
- Mayor control motor voluntario fino.
- Mayor capacidad de procesar ritmo, secuencia y sentido del tiempo.
- Realiza un procesamiento secuencial, analítico y causal, centrado en la relación temporal (pasado-futuro).
- Hemisferio derecho:
- Mejor en aspectos prosódicos y emocionales.
- Superior en operaciones visuales y espaciales, así como en las tareas geométrico-constructivas.
- Mayor capacidad para reconocer rostros.
- Mayor capacidad imaginativa, artística y creativa.
- Especializado en un análisis global y holístico del mundo externo.
- Mejor en síntesis o conjunción de atributos para percibir cosas como un todo.
- Realiza un procesamiento paralelo, global e intuitivo, centrado en el presente.
Sin embargo, la lateralización no es un requisito para que un cerebro funcione correctamente. Hay ciertas personas que tienen estas funciones invertidas; por ejemplo, hay personas que procesan el lenguaje en el hemisferio derecho, o cuyo procesamiento del lenguaje sucede en ambos hemisferios, sin que esto genere ningún tipo de déficit o problema. Esto sucede porque el cerebro puede reestructurar o re-organizar qué regiones sustentan qué funciones.
No, no es una errata. Al igual que el cerebro tiene dos hemisferios que presentan asimetría, el cerebelo también tiene dos hemisferios lateralizados.
Conexión entre hemisferios
Los hemisferios cerebrales están separados por la cisura longitudinal lateral. Esta cisura es suficientemente profunda como para que muchas estructuras no se toquen. Sin embargo, la cisura longitudinal no corta hasta el fondo, sino que los hemiferios están unidos en las regiones más profundas del cerebro, donde la cisura longitudinal no llega.
Las estructuras que unen los dos hemisferios son, principalmente:
- Cuerpo calloso
- Lóbulo temporal
- Amigdala
- Otras estructuras
Cuerpo calloso
El cuerpo calloso es una estructura situada en el interior del telencéfalo, que no es parte de la corteza cerebral. Se encuentra por debajo de la corteza y se extiende longitudinalmente. Su función principal es conectar los dos hemisferios cerebrales, permitiendo la comunicación entre ellos.
El cuerpo calloso es una estructura formada por un haz de fibras nerviosas que conectan los dos hemisferios cerebrales, facilitando la comunicación entre ellos.
En cuanto a su composición, técnicamente es un haz de fibras que conecta los hemisferios derecho e izquierdo. Estas fibras son axones mielinizados. De hecho, los axones del cuerpo calloso contienen tanta mielina que el cuerpo calloso tiene un aspecto blanco. Es la comisura de mayor tamaño, con alrededor de 20 millones de fibras cruzando de un hemisferio a otro.
El cuerpo calloso presenta cuatro secciones: la rodilla, el tronco, el rostro y el esplenio.
Estudios de cerebro dividido
A rasgos generales, el procesamiento de distintos tipos de información presenta distintos grados de lateralización.
| Procesamiento | Grado de lateralización | Hemisferio principal | Proyección |
|---|---|---|---|
| Verbal | Alto | Izquierdo | Contralateral |
| Olfativo | Bajo | Derecho | Ipsilateral |
| Motor | Alto | Ambos* | Contralateral |
| Visual | Moderado | Ambos | Contralateral |
| Táctil | Moderado | Ambos | Contralateral |
El procesamiento motor no está más lateralizado en el hemisferio izquierdo, aunque es facil concluir de forma errónea que sí, porque el control voluntario motor fino sucede más en el izquierdo. Debido a esto, una lesión en el hemisferio izquierdo puede causar problemas motores más graves que una lesión en el derecho.
Salvo por el procesamiento olfativo, todos están lateralizados en el hemisferio opuesto al que se percibe el estímulo; es decir: el hemisferio contralateral. El procesamiento olfativo, por su parte, se procesa en el mismo hemisferio en el que se percibe el estímulo; es decir: el hemisferio ipsilateral.
Por otro lado, salvo por el procesamiento verbal, todos los procesamientos suceden en ambos hemisferios. El procesamiento verbal, por su parte, está muy lateralizado en el hemisferio izquierdo.
Esta distinta lateralización del procesamiento de distintos tipos de información está demostrada mediante curiosos experimentos que se deben, en gran medida, a los estudios con pacientes que sufren casos de epilepsia tan graves que la intervención más apropiada es la separación quirúrgica de sus hemisferios. Esta separación alivia los síntomas más graves de la epilepsia cuando el tratamiento farmacológico no surte efecto.
Para ello, es necesario cortar por la mitad el cuerpo calloso y las demás estructuras que unen los dos hemisferios. Esto, pese a tener un efecto positivo sobre los ataques de epilepsia, genera nuesvos trastornos disociativos. En base a estos trastornos, hemos podido deducir la función que juegan las estructuras que conectan ambos hemisferios, como el cuerpo calloso.
A la intervención quirúrgica que sirve para dividir los hemisferios por el cuerpo calloso se le denomina callosotomía. El estado cerebral que resulta de esta intervención se denomina cerebro escindido o cerebro dividido.
Al no haber cuerpo calloso, que conecta ambos hemisferios, se puede analizar la lateralización del procesamiento. El investigador que más ha publicado estudios de este tipo es Michael Gazzaniga. Los estudios de Gazzaniga han arrojado hallazgos relacionados con estas alteraciones.
El lenguaje es una función cognitiva especialmente lateralizada. Debido a esta característica, se puede estudiar los efectos de la callosotomía sobre pacientes con cerebro dividido. Esto es cierto, especialmente, cuando se compara el procesamiento linguístico con el visual, que no está tan lateralizado.
Debido al alto grado de lateralización del procesamiento verbal, que muy habitualmente se ubica en el hemisferio izquierdo, se puede presumir que cuando hablas con un paciente con cerebro dividido, estás hablando sólo con su hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho no puede decirte nada. Aquello que suceda en el hemisferio derecho, no puede ser dicho. Sin embargo, el paciente puede escribirlo utilizando letras de scrabble, porque algunas funciones linguísticas sí suceden en el derecho.
Por ejemplo, un paciente callosotomizado, cuando tiene un objeto en su hemiespacio derecho (que es el hemisferio contralateral al del lenguaje) puede verlo y puede decir qué está viendo. Por el contrario, si el objeto está en su hemiespacio izquierdo, no podrá decir qué está viendo - dirá que no hay ningún objeto, o que no sabe qué objeto hay.
Sin embargo, como el procesamiento visual y el motor están menos lateralizados, el paciente podrá señalar, entre un grupo de imágenes, el objeto que hay en su hemiespacio izquierdo. Es decir, que si le preguntas utilizando un canal motor o visual, sí se ha enterado. Sin embargo, utilizando un canal linguístico, su hemisferio derecho no tendrá nada que aportar, y si percibe un objeto, es como si no lo hiciera.
Es decir, el paciente no puede decir qué está viendo en el hemiespacio izquierdo; ni siquiera puede decírselo a sí mismo; pero su mano puede señalar el objeto, identificarlo con imágenes e incruso deletrearlo co piezas de scrabble. Es decir: su cerebro linguístico no lo ve, pero su cerebro motor y visual sí.
El procesamiento olfativo, al igual que el verbal, también está lateralizado. Sin embargo, en lugar de una laterlalización contralateral, tiene una lateralización ipsilatera. Es decir: el hemicampo del organo perceptivo o del campo percibido es el mismo que el hemisferio cerebral que lo procesa. Dicho de otra manera: cuando una persona huele algo por la fosa nasal derecha, la información se procesa en el hemisferio derecho del cerebro.
Por eso, si un paciente con cerebro dividido huele un objeto con su fosa nasal derecha, su mano derecha podrá seleccionar ese objeto, aunque verbalmente no sea capaz de decir qué ha olido - porque el lenguaje está lateralizado en el hemisferio izquierdo. Por el contrario, si lo huele con la fosa nasal izquierda, sí podrá decir qué ha olido.
En cuanto a los experimentos con procesamiento táctil, que es un procesamiento poco lateralizado, los pacientes pueden percibir la información en el hemisferio opuesto a la mano con la que lo perciben. Por eso, cuando tocan algo con la mano derecha, el procesamiento sucede en el hemisferio izquierdo; que es el mismo en el que está el lenguaje, por lo que pueden decir qué han tocado. Por eso contrario, si tocan algo con la mano izquierda, lo procesan en el hemisferio derecho, donde no hay lenguaje; y podrán verbalizarlo. Por el contrario, sí podrán reconocerlo con otros tipos de procesamiento.
Sin embargo, los pacientes reportan consecuencias más paradógicas. Una de ellas es frecuentemente expresada como si el paciente tuviera dos cerebros. Es decir, como si tuviera dos voluntades distintas, en el sentido de que una mano puede queder hacer una cosa, y la otra quiere hacer la opuesta, generando un conflicto.
De hecho, Gazzaniga advierte que el cerebro humano es, en realidad, dos cerebros; cada uno capaz de funciones mentales avanzadas. Cuando el cerebro se divide por medios quirúrgicos, es como si el cráneo contuviera dos esferas separadas de consciencia.
Por último, otro hallazgo curioso es que los pacientes seleccionan estímulos similares dependiendo de su función, o de su apariencia, en función del hemisferio. El hemisferio izquierdo realiza una selección por función, mientras que el hemisferio derecho realiza una selección por apariencia. Esto está alineado con la idea de que el hemisferio izquierdo dealiza un procesamiento secuencial, analítico y causal, centrado en la relación temporal (pasado-futuro); mientras que el derecho realiza un procesamiento en paralelo, más holístico y global de lo que percibe
El mito del hemisferio dominante
Debido a la alta lateralización del lenguaje y de control motor fino en el hemisferio izquierdo, el hemisferio izquierdo ha sido denominado como el hemisferio dominante. Sin embargo, esta denominación es incorrecta. El hemisferio izquierdo no es dominante, sino especializado. La dominancia implica que un hemisferio tiene más poder que el otro, lo cual no es cierto. Ambos hemisferios son igualmente importantes y necesarios para el funcionamiento del cerebro.
Si bien las personas con lesiones en el hemisferio izquierdo muestran problemas en el lenguaje, las personas con lesiones en el hemisferio derecho muestran problemas en la percepción espacial y en la percepción de emociones. Por eso, ambos hemisferios son igualmente importantes y necesarios para el funcionamiento del cerebro.
Ganglios basales
Los ganglios basales están situados debajo de la corteza cerebral. Es decir, es una estructura subcortical.
Los ganglios basales son un conjunto de núcleos de sustancia gris situados en el interior de los hemisferios cerebrales, cerca de la base de cada hemisferio.
Están interconectados entre sí, con la corteza y con otras estructuras importantes para el movimiento. A continuación se enumeran sus componentes y funciones principales.
Los ganglios basales tienen tres componentes:
- Cuerpo estriado:
- Núcleo caudado: Situado a lo largo de la parte superior del ventrículo lateral y tiene una forma alargada y curvada.
- Núcleo lenticular:
- Putamen: Parte más externa del núcleo lenticular.
- Globo pálido: Subdividido en globo pálido externo e interno, se encuentra medial al putamen.
- Núcleo accumbens: Parte del cuerpo estriado ventral, importante para el circuito de recompensa. Es un componente clave en la comunicación neural entre el sistema límbico y el motor.
- Núcleo subtalámico: Se encuentra debajo del tálamo y es crucial para la modulación de los ganglios basales. Recibe aferencias dopaminérgicas de neuronas ubicadas en el área tegmental ventral (mesencéfalo). Por eso, está relacionado con el refuerzo y la adicción.
- Sustancia negra: Situada en el mesencéfalo, consta de dos partes:
- Pars compacta: Contiene neuronas dopaminérgicas.
- Pars reticulata: Funciona como una estructura de salida de los ganglios basales.
Los ganglios basales se ubican entre una vía de fibras denominada cápsula interna. Muchas fibras de la cápsula interna se originan en el córtex motor primario y premotor, y penetran los ganglios basales, cuya función general es procesar estas señales de tipo motor y retransmitirlas a la médula espinal para que el cuerpo las ejecute.
Funciones de los ganglios basales
Los ganglios basales cumplen las siguientes funciones:
- Organizar el inicio y fin del movimiento.
- Memoria espacial y procedimental (memoria de hábitos y habilidades).
- Adaptación conductual al entorno, relacionadas con funciones ejecutivas.
Enfermedades relacionadas
Hay dos enfermedades conocidas que se relacionan con fallos en los ganglios basales:
- Enfermedad de Parkinson: muerte neuronal en la sustancia negra.
- Enfermedad de Huntington: degeneración de células de los núcleos estriados y de la corteza.
Sistema límbico
El sistema límbico es una unidad cerebral que se compone de varias estructuras interconectadas, con funciones importantes en el aprendizaje, la memoria y las respuestas emocionales. A continuación se listan sus principales componentes y funciones.
El sistema límbico se llama así porque está situado en el "borde" o "límite" medial del cerebro, rodeando las estructuras centrales profundas como el tálamo y el tronco encefálico. Este borde interno delimita las áreas más profundas del cerebro de la corteza cerebral más externa, que se encarga de otras funciones cognitivas superiores. Esta configuración anatómica explica por qué se le llamó "sistema límbico", refiriéndose al "borde" que forman estas estructuras cruciales para la emoción, la memoria y el comportamiento motivacional.
Componentes del sistema límbico
Auque no hay un absoluto consenso sobre qué componentes o estructuras forman parte del sistema límbico, los siguientes componentes son muy aceptados como miembros del sistema límbico:
- Hipocampo
- Amígdala
- Fórnix
- Hipotálamo
- Cuerpos mamilares
- Septum
- Núcleo accumbens
- Bulbo olfativo
- Corteza cingulada
- Corteza orbitofrontal
El sistema límbico está involucrado en muchos procesos. Por ejemplo, procesa emociones y memoria, determinando el valor positivo o negativo de las experiencias vividas.
Hipocampo
El hipocampo es una estructura localizada en la porción medial del lóbulo temporal. Recibe aferencias desde la corteza entorrinal y el hipotálamo, y sus eferencias se dirigen al hipotálamo, corteza entorrinal, amígdala y corteza cingulada.
Funciones generales
Es crucial para el aprendizaje y la consolidación de la memoria explícita, permitiendo la conversión de la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo.
Sin hipocampo se padece amnesia anterógrada, lo que implica una alteración en la capacidad de formar nuevos recuerdos de hechos y acontecimientos específicos.
En el hipocampo de cerebros adultos se produce neurogénesis.
Amígdala
La amígdala es un grupo de núcleos situados en la porción anterior del lóbulo temporal. Los núcleos de la amígdala pueden dividirse en tres grupos diferenciados: basolaterales, centrales y corticomediales.
La amígdala se llama así debido a su forma, que se asemeja a una almendra. La palabra "amígdala" proviene del griego "ἀμυγδαλή" (amygdalē), que significa "almendra". Esta denominación refleja la observación de los antiguos anatomistas sobre la apariencia de esta estructura del cerebro.
Componentes
- Núcleos basolaterales y centrales: Forman parte del sistema límbico y dan importancia emocional a los estímulos.
- Núcleos corticomediales: Tienen funciones olfatorias.
La amígdala recibe todo tipo de información sensorial y visceral, y envía proyecciones al área septal y al hipotálamo.
Funciones generales
La amígdala es una estructura clave del sistema límbico, involucrada en una variedad de procesos emocionales, de memoria y comportamentales. A continuación, se detallan sus funciones generales:
- Procesos de aprendizaje y memoria con componente emocional: La amígdala desempeña un papel crucial en la formación y almacenamiento de recuerdos emocionales. Esto incluye aprendizajes aversivos, donde se asocian estímulos negativos con ciertos eventos o situaciones, ayudando a evitar peligros futuros. Por ejemplo, si alguien experimenta una situación traumática, la amígdala ayuda a recordar ese evento como algo negativo para evitar experiencias similares.
- Control de conductas motivadas: La amígdala está implicada en la regulación de comportamientos esenciales para la supervivencia. Esto incluye la alimentación (hambre), la ingesta de líquidos (sed) y las conductas reproductivas (conducta sexual). Lo hace influyendo en el hipotálamo, que es una región del cerebro que regula estas funciones autonómicas y endocrinas.
- Respuesta al estrés: La amígdala activa la respuesta al estrés del cuerpo, conocida como la respuesta de "lucha o huida". Ante una amenaza percibida, envía señales al hipotálamo para liberar hormonas del estrés (como el cortisol) y preparar al cuerpo para reaccionar. Esta respuesta incluye aumentos en la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la liberación de glucosa para energía rápida.
- Comportamiento social y afectivo: La amígdala también juega un papel en las interacciones sociales y las respuestas afectivas. Está involucrada en la interpretación de señales emocionales de otras personas, como la expresión facial del miedo o la ira. Además, colabora con otras áreas del cerebro, como la corteza prefrontal, para gestionar comportamientos sociales adecuados y mantener relaciones interpersonales saludables.
En resumen, la amígdala es fundamental para la adaptación y supervivencia, integrando información sensorial y emocional para generar respuestas comportamentales y fisiológicas adecuadas.
Otros componentes del sistéma límbico
Además del hipocampo y la amigdala, el sistema límbico contiene los siguientes componentes:
- Fórnix: Conecta el hipocampo con los cuerpos mamilares.
- Hipotálamo: Participa en la regulación de las funciones autónomas y las respuestas emocionales.
- Cuerpos mamilares: Parte del circuito de Papez, importante para la memoria.
- Septum: Involucrado en la modulación emocional y la recompensa.
- Núcleo accumbens: Parte del sistema límbico y los ganglios basales.
- Bulbo olfativo: Procesa información olfativa.
- Corteza cingulada: Participa en la modulación del dolor y el control emocional.
- Corteza orbitofrontal: Implicada en el procesamiento de la información sensorial, la toma de decisiones y el procesamiento de la recompensa.
En relación al núcleo accumbens, tal vez te hayas fijado en que también era parte de los ganglios basales. Esto es porque el núcleo accumbens actúa como un puente entre los ganglios basales y el sistema límbico, integrando funciones motoras, emocionales y cognitivas. Esta doble afiliación permite que el núcleo accumbens desempeñe un papel crucial en la regulación del comportamiento motivado, la recompensa, y la integración de experiencias emocionales con acciones motoras. Por esta razón, es considerado parte tanto de los ganglios basales como del sistema límbico, reflejando su importancia en ambos sistemas.
Diencéfalo
En el contexto del sistema nervioso, el diencéfalo se sitúa aquí:
El diencéfalo es una estructura del cerebro situada entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encéfalo. Alberga varias estructuras importantes para la regulación y coordinación de diversas funciones corporales y mentales.
Tálamo
El tálamo es un conjunto de núcleos situados en el diencéfalo, que actúan como una estación de relevo y procesamiento para diferentes tipos de información sensorial y motora. Sus funciones son cruciales para la interpretación y transmisión de señales dentro del sistema nervioso central.
El término "tálamo" proviene del griego antiguo "θάλαμος" (thálamos), que significa "cámara" o "habitación interna". Este nombre fue elegido debido a la ubicación y función del tálamo en el cerebro.
Funciones generales
El tálamo participa en diversas funciones. Esto es posible porque el tálamo está compuesto de varios núcleos.
- Relevo sensorial: actúa como estación de enlace entre los órganos sensoriales y las áreas de proyección corticales primarias.
- Núcleo geniculado lateral: Información visual.
- Núcleo geniculado medial: Información auditiva.
- Núcleo ventral: Información somatosensorial.
- Relevo motor: Recibe información del cerebelo y de los núcleos estriados y la envía a la corteza motora y premotora.
- Núcleo ventral lateral: Información motora.
- Núcleo ventral anterior: Información motora.
- Integración sensorial:
- Núcleo pulvinar: integración de la información sensorial.
- Emociones y memoria:
- Núcleo dorsomedial: relacionado con las emociones y la memoria.
El tálamo es la primera estación de enlace entre los órganos sensoriales y las áreas de proyección corticales primarias. Funciona como un gran integrador de información sensorial y es capaz de interpretar algunas señales externas, como las referentes al dolor.
El término "relevo" en el contexto del tálamo se utiliza porque esta estructura actúa como un punto intermedio o estación de transmisión entre las entradas sensoriales y motoras y sus destinos finales en la corteza cerebral. La analogía con un relevo (como en una carrera de relevos) es adecuada porque implica la transferencia de información de un lugar a otro.
Hipotálamo
El hipotálamo es una pequeña pero vital parte del diencéfalo, representando menos del 1% del peso total del encéfalo, pero con una importancia funcional significativa. Se localiza justo debajo del tálamo anterior y conecta con muchas partes del encéfalo, desempeñando un papel central en diversas funciones autonómicas, endocrinas, emocionales y somáticas.
Funciones generales
- Análisis de la sangre: analiza componentes de la sangre como la concentración de hormonas, glucosa, temperatura y presión.
- Control del sistema vegetativo: es el principal centro de control del sistema nervioso autónomo.
- Controla el sistema nervioso autónomo vía neural (axones eferentes).
- Controla el sistema nervioso entérico vía neurohormonal, influyendo la secreción hormonal de diversas glándulas a través de la hipófisis.
- Mantenimiento de la homeostasis:
- Regula la circulación sanguínea, temperatura corporal, metabolismo, secreción de hormonas sexuales y conductas motivacionales (hambre, sed, conducta sexual).
- Controla los ritmos circadianos (sueño-vigilia).
- Coordinación de respuestas físicas:
- Integra y coordina respuestas autonómicas, hormonales y somáticas ante cambios emocionales.
- Produce la expresión física de la emoción.
Núcleos del hipotálamo
El hipotálamo se divide en varios núcleos, cada uno con funciones específicas:
- Núcleo paraventricular: sudoración.
- Núcleo supraóptico: conservación del agua corporal.
- Núcleo anterior: temperatura.
- Núcleo preóptico: presión sanguínea.
- Núcleo supraquiásmatico: ritmos circadianos.
- Núcleo dorsomedial: digestión.
- Núcleo posterior: conservación de calor.
- Núcleo lateral: sensación de hambre y sed.
- Cuerpo mamilar: memoria.
- Núcleo ventromedial: saciedad.
- Núcleo arqueado: ingestión de alimentos y consumo energético.
Cuerpos mamilares
Los cuerpos mamilares son parte del hipótálamo.
Los cuerpos mamilares son un par de núcleos esféricos situados en la cara inferior del hipotálamo, justo detrás de la hipófisis.
Tienen un papel funcional importante en la memoria y están involucrados en circuitos neurales relacionados con la formación de la memoria episódica. La degeneración de los cuerpos mamilares puede provocar amnesia grave, tanto retrógrada como anterógrada.
Hipófisis (pituitaria)
La hipófisis, también llamada pituitaria, es una glándula endocrina. La hipófisis juega un papel central en la regulación del sistema endocrino y en la coordinación de muchas funciones fisiológicas cruciales para el organismo.
Está unida al hipotálamo por el infundíbulo y se divide en dos partes principales con funciones diferenciadas: la adenohipófisis (o lóbulo anterior) y la neurohipófisis (o lóbulo posterior).
- Adenohipófisis (parte anterior): Actúa como una glándula, secretando hormonas que van a otras glándulas endocrinas o tejidos. - Produce y secreta varias hormonas que regulan otras glándulas endocrinas y diversas funciones fisiológicas:
- GH: hormona del crecimiento (somatotropina), que estimula el crecimiento y la reproducción celular.
- TSH: hormona estimulante del tiroides (tirotropina), que regula la producción de hormonas tiroideas.
- ACTH: hormona adrenocorticotropa (corticotropina), que estimula la producción de cortisol en las glándulas suprarrenales.
- FSH: hormona folículo estimulante, que promueve el desarrollo de los folículos ováricos en las mujeres y la espermatogénesis en los hombres.
- LH: hormona luteinizante, que desencadena la ovulación en las mujeres y la producción de testosterona en los hombres.
- PRL: prolactina, que estimula la producción de leche en las glándulas mamarias.
- Neurohipófisis (parte posterior): Es considerada una extensión del hipotálamo. No produce hormonas por sí misma, sino que almacena y libera hormonas que son sintetizadas en el hipotálamo, como la oxitocina y la vasopresina (ADH, hormona antidiurética).
Epitálamo y subtálamo
El epitálamo y el subtálamo forman parte del diencéfalo con funciones diferenciadas:
- Subtálamo: incluye núcleos subtálamicos, la zona incierta y el campo Forel II. El subtálamo está implicado en el control motor.
- Epitálamo: comprende los núcleos habenulares, la estría medular y la glándula pineal.
- La glándula pineal, situada por encima del mesencéfalo y delante del cerebelo, segrega melatonina durante la noche para controlar los ritmos circadianos. La glándula pineal es la única glándula no duplicada del sistema nervioso.
Troncoencéfalo
El tronco del encéfalo es una estructura que conecta el cerebro con la médula espinal. Contiene tractos de fibras que actúan como vías aferentes sensoriales y eferentes motoras.
En el contexto del sistema nervioso, el troncoencéfalo se sitúa aquí:
El tronco del encéfalo está formado por tres divisiones: mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Además, el tronco del encéfalo está rodeado por nervios craneales que inervan estructuras craneales y órganos internos.
Funciones generales
El troncoencéfalo participa en muchas funciones cognitivas, entre ellas:
- Funciones sensoriales:
- Recibe aferencias somáticas del tronco y de las extremidades, y aferencias viscerales de los órganos internos.
- Recibe información sensorial somática y visceral de las estructuras craneales.
- Transmite toda esta información sensorial a otras estructuras del encéfalo.
- Funciones motoras:
- Controla actos motores reflejos con cierta independencia respecto a otros niveles del encéfalo.
- Inerva la cabeza a través de los nervios craneales.
- Otras funciones:
- Interviene en el control motor somático del tronco y extremidades, y en el control motor visceral de los órganos internos.
- Sirve como zona de intercomunicación entre la médula y el resto del encéfalo.
- Todas las vías sensoriales y motoras pasan por el tronco del encéfalo.
- Afecta la excitabilidad de la mayoría de las neuronas del SNC.
El tronco del encéfalo es una zona crucial para la integración sensorial y motora.
Componentes
Formación reticular
La formación reticular se distribuye longitudinalmente por el tronco. Es decir: es una estructura transversal a todo el tronco.
La formación reticular tiene varias funciones:
- Recibe información sensorial y la proyecta a la corteza, el tálamo y la médula de manera bidireccional.
- Controla reflejos primarios (respiración, deglución, frecuencia cardíaca) y los ciclos de sueño y vigilia, arousal y atención.
La formación reticular incluye:
- Locus coeruleus: sus axones largos y ramificados se extienden a amplias áreas del sistema nervioso central. El locus coeruleus se encarga de sintetizar noradrenalina, un neurotransmisor relacionado con el sueño, respuestas al estrés y miedo.
- Núcleos de la Rafe: se encargar de sintotizar serotonina, con proyecciones a todo el cerebro y médula. Este neurotransmisor está relacionado con la regulación del sueño y la vigilia y el dolor.
Mesencéfalo (cerebro medio)
El mesencéfalo, también llamado cerebro medio, rodea al acueducto cerebral y se divide en dos partes principales: el tectum y el tegmentum.
- Tectum:
- Colículos superiores: Procesan reflejos visuales y reacciones ante estímulos.
- Colículos inferiores: Procesan estímulos auditivos.
- Tegmentum:
- Sustancia gris periacueductal: Procesa dolor.
- Núcleo rojo: Transmite información motora de los ganglios basales a la médula.
- Sustancia negra: Origen del haz nigroestriado.
- Área tegmental ventral: Relacionada con agresión, refuerzo y adicciones.
El término "mesencéfalo" proviene del griego antiguo. Está compuesto por dos partes: "meso" (μέσος), que significa "medio" o "intermedio", y "encéfalo" (ἐγκέφαλος), que significa "cerebro". Por lo tanto, "mesencéfalo" literalmente se traduce como "cerebro medio" o "cerebro intermedio".
Esto no es sorprendente, porque de hecho "cerebro medio" es un sinónimo muy frecuente para referirse al mesencéfalo.
El mesencéfalo se llama así porque se encuentra en una posición intermedia en el desarrollo y la estructura del encéfalo. Es una región del tronco del encéfalo que conecta el prosencéfalo (parte anterior del cerebro, que incluye el diencéfalo y los hemisferios cerebrales) con el rombencéfalo (parte posterior del cerebro, que incluye el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo).
Protuberancia
La protuberancia es un abultamiento en el tronco del encéfalo situado entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo, en la zona ventral al cerebelo. Sirve como paso de las vías sensitivas que van de la médula al cerebro y viceversa.
Su característica forma se debe a las fibras que se dirigen lateralmente al cerebelo.
Bulbo Raquídeo
El bulbo raquídeo se encuentra entre la médula espinal y la protuberancia. Contiene núcleos de la formación reticular relacionados con funciones vitales como el sistema cardiovascular, la respiración y el tono de los músculos esqueléticos.
El bulbo raquídeo transmite impulsos de la médula espinal al cerebro y, en caso de lesión, puede causar la muerte inmediata por paro cardíaco o respiratorio.
La parte ventral del bulbo contiene las pirámides bulbares, donde las fibras piramidales cruzan al lado opuesto en la decusación piramidal, representando la información sensorial y motora en el lado contralateral del cerebro. Las olivas bulbares procesan información auditiva.
Cerebelo
El cerebelo es una estructura de grandes dimensiones localizada bajo los hemisferios cerebrales, rodeando la cara dorsal del tronco del encéfalo. Es una estructura sensoromotora de gran importancia.
En el contexto del sistema nervioso, el troncoencéfalo se sitúa aquí:
El cerebelo se conecta con el resto del encéfalo a través de tres pares de tractos llamados pedúnculos cerebelosos:
- Pedúnculo superior: conecta el cerebelo con el mesencéfalo.
- Pedúnculo medio: conecta el cerebelo con la protuberancia.
- Pedúnculo inferior: conecta el cerebelo con el bulbo raquídeo.
El cerebelo está cubierto por la corteza cerebelosa y contiene un conjunto de núcleos cerebelosos profundos. La corteza cerebelosa está formada por tres capas:
- Capa molecular externa
- Capa de neuronas de Purkinje
- Capa granular interna.
Los núcleos cerebelosos profundos reciben proyecciones desde la corteza del cerebelo y envían proyecciones fuera del cerebelo a otras partes del encéfalo.
Funciones generales
El cerebelo realiza las siguientes funciones:
- Recepción de información: recibe información visual, auditiva, vestibular, somatosensitiva y sobre los movimientos de músculos individuales dirigidos por el encéfalo.
- Integración de información: coordina correctamente los movimientos determinando la secuencia temporal de contracción de grupos musculares en movimientos complejos y voluntarios que requieren precisión.
- Mantenimiento de la postura: implicado en el mantenimiento de la postura erecta, la locomoción y la ejecución de movimientos coordinados.
- Aprendizaje: relacionado con el aprendizaje de nuevos movimientos y habilidades motoras.